Чому кактуси невисихають
Очевидно, рослині, яке живе в сухому і жаркому кліматі, потрібно навчитися компенсувати недолік води.
Що ми знаємо про кактуси? Що у них є колючки, що у них товстий стебло і що ростуть вони в пустелях. І колючки, і товщина, і місце проживання пов'язані між собою. Очевидно, рослині, яке живе в сухому і жаркому кліматі, потрібно навчитися компенсувати недолік води, і одне з рішень - просто запасати її всередині, для чого і необхідний товстий, соковитий стебло.
Фото Наталії Домріной.
Устячка відкриваються і закриваються, регулюючи випаровування вологи і дихання рослин.
Колекція кактусів в Національному ботанічному саду ім. М. М. Гришка (м Київ, Україна). Фото Віталія Пирожкова.
Фото Наталії Домріной.
Але в спеку багато води втрачається, і весь запас вологи може просто висохнути. Взагалі транспирация (так називається випаровування води рослиною) - надзвичайно важливий процес. Листя, випаровують вологу, грають роль насоса: вони створюють всмоктувальну силу, яка змушує воду з розчиненими речовинами підніматися по корінню і судинах. Однак, якщо рослині випало жити в умовах постійної спеки і посухи, випаровування краще якось загальмувати. Для цього можна позбутися від листя, тим самим зменшивши випаровує поверхню. Кактуси так і зробили: їх листя перетворилися в колючки, а фотосинтетичну функцію листя взяв на себе стебло. Можна удосконалити власну «шкіру»: забезпечити клітини зовнішнього шару (епідермісу) волосками і товстої воскової кутикулою. Через шар воску воді важче пробитися назовні, волоски ж послаблюють повітряні потоки безпосередньо поблизу поверхні стебла, що теж зменшує влагопотері. Але у кактусів є ще одна хитромудра виверт, яка пов'язана з їх способом фотосинтезу і яка теж дозволяє зберігати воду, незважаючи на постійну спеку і посуху навколо.
Фотосинтезом називають процес утворення органічних речовин з вуглекислого газу і води з використанням енергії сонячного світла. Спочатку енергія світлового фотона за допомогою складних світлозбиральних молекул і молекулярних комплексів, до складу яких входить хлорофіл, зберігається в спеціальних хімічних сполуках (саме на цьому етапі потрібна вода, з якої в якості побічного продукту виходить кисень), а потім з її допомогою клітина синтезує органічні речовини. У фотосинтезу є досить цікаві різновиди: наприклад, деякі бактерії здатні здійснювати аноксигенний фотосинтез, при якому кисень не утворюється. «Звичайний» оксигенів фотосинтез властивий рослинам, водоростям і ціанобактеріям.
Отже, рослинній клітині, щоб зробити молекулу глюкози, потрібні світло, вода і вуглекислий газ. Вода надходить з-під землі через коріння і систему судин, вуглекислий газ - з повітря. Але у рослини немає ні рота, ні легких, щоб вдихати СО2. Газообмін з навколишнім середовищем здійснюється через продихи - особливі пори в поверхні листя і стебел, оточені замикаючими клітинами.
Устячка вносять досить істотний внесок в випаровування води, і в спеку їх слід було б тримати весь час закритими. Але як тоді отримувати вуглекислий газ для фотосинтезу? Причому це не єдина проблема, пов'язана з фотосинтезом в жаркому кліматі. Найголовніший фотосинтетичний фермент під назвою «рибулозобісфосфаткарбоксилаза» (або РуБісКО), завдання якого - приєднувати вуглець з вуглекислого газу до зростаючої молекулі цукру, при високій температурі починає працювати в зворотну сторону, тобто розщеплювати полусінтезірованний цукор. В такому випадку клітці доводиться повертатися назад і заново повторювати вже зроблену роботу, природно, з зайвими витратами енергії. Тому ефективність фотосинтезу при підвищенні температури сильно падає. Цього можна уникнути, якщо підняти в листі концентрацію СО2 - тоді фермент при надлишку вуглекислого сировини буде синтезувати вуглеводи. Але як це зробити?
Кактуси надходять так: вони відкривають продихи вночі і поглинають вуглекислий газ, але в виробництво глюкози його не запускати - світла-то немає. СО2 відкладається про запас у спеціальних мембранних бульбашках-вакуолях всередині клітини. Зберігається він тут не в чистому вигляді, а приєднаним до молекули-посереднику, яка потім витримує ще кілька перетворень. В результаті виходить яблучна кислота. Але ось настає день, і яблучна кислота відправляється з вакуолі в цитоплазму, де від неї відщеплюється СО2. - тепер він може вступити в цикл фотосинтетических реакцій, які працюють від світла. Рослині вже не потрібно відкривати продихи, адже можна використовувати вуглекислий газ, запасений за ніч, а значить, сильно заощадити на випаровуванні води. Крім того, співвідношення СО2 і О2 за рахунок запасів зміщується на користь першого, отже, фотосинтетические ферменти працюватимуть в сторону приєднання атомів вуглецю до зростаючої молекулі цукру, а не розщеплювати її киснем.
Такий тип фотосинтезу, коли фіксація СО2 і його використання в фотосинтетичних реакціях розділені в часі, називається CAM-фотосинтезом. CAM розшифровується як Crassu-laceae acid metabolism: тут acid - кислота, в яку перетворюється запасений вуглекислий газ, а Crassula-ceae, або Товстолисті, - назва ряду рослин, у яких вперше виявили такий шлях метаболізму. Але товстянки і кактусові не єдині, хто його використовує. CAM-фотосинтез знайшли у ананаса і інших представників бромелієвих, у деяких гарбузових, перцевих, геранієвих і ряду інших сімейств, всього приблизно у 9000 видів. Зазвичай це рослини, яким доводиться жити в жаркому і сухому кліматі. Але не тільки: CAM-фотосинтез використовують також і види, що живуть у воді, наприклад полушнік, стрілолист та деякі інші. Ніякого протиріччя тут немає: вод-ним рослинам доводиться вирішувати ту ж проблему, що і тим, які змушені терпіти спеку. Хоча в воді може бути досить багато розчиненого СО2. дифундує він в ній набагато повільніше, ніж в повітрі, так що поряд з рослиною, активно поглинає вуглекислий газ, його буде хронічно не вистачати. Вихід - збирати СО2 не тільки вдень, але і вночі, а оскільки вночі фотосинтезировать не можна, то захоплений вуглекислий газ потрібно запасати. А фотосинтез CAM-типу якраз і дозволяє робити «вуглекислі» запаси.
Наостанок знову повернемося до жаротривке рослинам. CAM-механізм дозволяє максимально економити воду, але, якщо оцінювати кількість готового продукту і енергію, витрачену на нього, він менш ефективний, ніж інші види фотосинтезу. Так що деякі CAM-види використовують його лише в міру необхідності. Але крім нього існує ще один різновид фотосинтезу, що дозволяє днем тримати більшу частку устьиц закритими. В цьому випадку фотосинтетические реакції відбуваються в глибинних клітинах листа, що оточують жилки-судини. Клітини, що лежать ближче до поверхні, по-перше, за допомогою енергії світла виробляють паливо для синтезу вуглеводів, по-друге, ловлять вуглекислий газ і приєднують його до молекули-посереднику. Новоутворена в результаті кислота і енергетичні молекули відразу відправляються в глиб листа, де СО2 від'єднується від кислоти-переносника і вступає в синтетичний цикл. Такий шлях називається С4 -фотосінтезом, і він, як бачимо, схожий на CAM, тільки тут фіксація вуглекислого газу і його використання в синтезі розділені не в часі, між вночі і вдень, а в просторі, між різними клітинами.
Сенс С4 -фотосінтеза в тому, щоб переправити СО2 у внутрішні тканини аркуша, де концентрація кисню невелика. Ми пам'ятаємо, що при підвищенні температури фермент РуБісКО все сильніше починає працювати в зворотну сторону, тобто розщеплювати за допомогою кисню проміжні продукти фотосинтезу. Але якщо кисню мало, фермент буде працювати в правильному синтетичному напрямку. З іншого боку, С4-шлях дозволяє скоротити випаровування води через продихи: в найспекотніший час доби рослина може використовувати накопичений вуглекислий газ, запаси якого утворилися завдяки просторовому розділенню різних блоків реакцій; самі ж продихи на час можна і закрити. Економія води тут не така велика, як при CAM-способі, але зате продуктивність фотосинтезу виходить вище, так що не дивно, що С4-Схема використовують близько 7600 видів рослин, серед яких безліч злаків, в тому числі кукурудза, сорго, просо і цукровий очерет .