/ - Пневмографія; 2 капсула Марея; 3 - кімограф; 4 - важіль з пісчік
дохе воно все одно негативний, на 1. 3 мм рт. ст. нижче атмос-Ферна, що обумовлено еластичної тягою легенів.
Дихальні руху можна зареєструвати (записати) за допомогою пневмографа - гумової капсули, що прикладається до грудної клітки тварини (рис. 7.4). Порожнина капсули повідомляється гумовою трубкою з капсулою Марея, важіль якої піднімаючи-ється і опускається при коливаннях тиску в Пневмографія при вдиху і видиху, під час екскурсій грудної стінки. Запис нку-них рухів на рухомій стрічці кімографа називається пневмограммой.
Типи і частота дихання. Залежно від переважання тих чи інших м'язів, що беруть участь в дихальних рухах, разли-ють три типи дихання:
грудне (беруть участь переважно м'язи грудного пояса і зовнішні міжреберні);
брюшное (переважають скорочення діафрагми і м'язів живота);
У великих сільськогосподарських тварин зазвичай дихання змішаного типу, і при огляді важко виділити переважання будь-яких груп м'язів, що беруть участь в дихальних рухах. У корів і інших видів тварин під час вагітності, коли плід вже великого розміру, дихання стає грудного типу. При різних захворюваннях тип дихання також може змінювати-ся. Наприклад, при захворюваннях органів грудної порожнини нку-ня здійснюється переважно за рахунок діафрагми і м'язів живота, а при захворюваннях органів черевної порожнини - за рахунок міжреберних м'язів.
У спокійному стані у тварин дихання ритмічне, нку тільні зубці однакові за амплітудою. Однак при найменших відхиленнях в стані тваринного малюнок дихання (патерн) швидко змінюється. Так, при м'язовій роботі, при хвилюванні, в
Слід врахувати, що в таблиці наведені середні показники. Однак чим нижче маса тіла тварини, тим частіше дихання: у той-тер'єра і у кавказької вівчарки частота дихання помітно відрізняючи-ється. Продуктивність тварин впливає на частоту дихання: у ви-сокопродуктівних молочних корів в стані фізіологічного-го спокою дихання в 1,5 рази частіше, ніж у низькопродуктивних. У молодих тварин дихання частіше, ніж у дорослих.
Легеневі обсяги. Розрізняють загальну і життєву ємність лег-ких. Життєва ємність легенів (ЖЕЛ) - це максимальний обсяг повітря, який можна видихнути після максимального вдиху. ЖЕЛ складається з трьох компонентів - дихального, резервного і додаткового (рис. 7.5).
Дихальний обсяг - це об'єм повітря, який можна спо-койно, без зусилля вдихнути і видихнути, т. Е. Те повітря, що видихається після спокійного вдиху в стані спокою. У великих тварин (кінь, корова) він становить 5. 6 л, у чоло-століття-до 0,5 л. Резервний об'єм - це повітря, який можна максимально видихнути після спокійного видиху (наприклад, при чханні). Додатковий обсяг - це повітря, який можна до-виконавчими вдихнути після спокійного вдиху (наприклад, при
глибокому зітханні, перед чханням). Обсяги резервного і додаткового-ного повітря приблизно однакові: у великих тварин по 10. 12 л, у людини по 1,5. 3 л.
У чоловічих особин ЖЕЛ більше, ніж у жіночих. У високопродуктивні дуктівних корів і спортивних коней вона більше, ніж у низ-копродуктівних або нетренованих. Все перенесені заболе-вання органів дихання, а також часте вдихання пилу, тютюнового диму, смол, отруйних газів знижують ЖЕЛ і адаптаційні воз-можности дихального апарату.
Після повного, максимально глибокого видиху в легенях залишається-ся ще частина повітря, що не видихається, - залишкова порція повітря. У великих тварин обсяг залишкового віз-духу близько 10 л, у людини 1 л. Остаточний повітря не входить в життєву ємність легенів. Сума ЖЕЛ і залишкового повітря становить загальну ємність легенів.
Чому залишковий повітря неможливо видихнути? По-перше, через негативного тиску в грудній порожнині при видиху, внаслідок чого на внутрішню поверхню альвеол діє бо-леї високий тиск, ніж на зовнішню, і альвеоли постійно розтягнуті повітрям. По-друге, частина бронхіол закривається і спа-дає раніше альвеол, тому повітря потрапляє як би в повітряні «пастки». По-третє, спадання альвеол при видиху перешкоджає сурфактант легенів.
Сума залишкового і резервного повітря називається функциональ-ної залишкової ємністю або альвеолярним повітрям.
Вентиляція легенів. Вентиляція легенів - це оновлення газо-вого складу альвеолярного повітря. Її характеризує хвилинний обсяг, який залежить від глибини і частоти дихання. Так, якщо
у коня в стані спокою дихальний обсяг становить 5 л, а частота дихання - 8 дихальних рухів в 1 хв, то хвилинний обсяг дихання буде дорівнює 5 х 8 = 40 л.
З урахуванням того, що 30% вдихуваного повітря залишається в повітро-носних шляхах, при кожному вдиху це складе 1,5 л, а за 1 хв 1,5 х 8 = 12 л, то, отже, до альвеол дійде 40 - 12 = 28 л. Ця величина називається альвеолярної вентиляцією, вона дорівнює обсягу повітря, що проходить через альвеоли легень за 1 хв. Аль-веолярная вентиляція може зростати за рахунок збільшення нку-ного обсягу або за рахунок почастішання дихання.
У коней під час бігу хвилинний об'єм легенів досягає 400. 500 л, що приблизно в 10 разів більше, ніж в стані спокою. При цьому частота дихання при напруженій роботі у тренований-них коней зростає в 1,5. 2 рази, а у нетренованих - зна-ве більше. Однак при великій частоті дихання стає характерною-ся поверхневим, а вентиляція легенів може навіть зменшитися. Найбільш ефективно вентилюються легені при значному поглибленні і невеликому учащении дихання.
Відношення обсягу вдихуваного повітря до альвеолярному називаються ється коефіцієнтом альвеолярної вентиляції. При цьому слід враховувати, що 30% повітря залишається в повітроносних шляхах. На-приклад, у коня з 5 л вдихуваного повітря до альвеол доходить 70%, або 3,5 л; сума резервного і залишкового повітря - близько 20 л. Отже, коефіцієнт альвеолярної вентиляції ра-вен 3,5: 20 або 1: 6. Це означає, що при кожному спокійному вдиху вентилюється 1/6 альвеол.
Під час дихання окремі ділянки легких вентилюються НЕ-однаково, особливо у старих тварин. Деякі альвеоли вен-Тілір, т. Е. Через них проходить повітря при вдиху і видиху, але не омиваються кров'ю через спазм кровоносних судин, тому газообмін між кров'ю і альвеолярним повітрям в них не від-ходить. Частина альвеол перфузируется кров'ю, але не вентилюється, в них також газообмін не здійснюється. І нарешті, деякі альвео-ли виключені з кровотоку і не вентилюються. В області верху-шек легких альвеоли вентилюються менш ефективно, ніж поблизу діафрагми, і слабкіше перфузируются кров'ю. Можливо тому в цих відділах легких частіше локалізуються патологічні процеси.
ГАЗООБМІН У ЛЕГКИХ
У звичайних умовах складу атмосферного повітря відноси-кові постійний. У сухому повітрі міститься 20,93% кисню, 0,03 - діоксиду вуглецю, 79,04% азоту і інертних газів. В про-промислових містах, великих тваринницьких приміщеннях з-ставши повітря може змінюватися: в ньому збільшується концентрації-ція діоксиду вуглецю, з'являються шкідливі домішки.
Якщо повітря, що видихається розділити на порції, то виявиться, що їх склад буде змінюватися від першої порції до останньої. Перші порції повітря, що видихається будуть схожі на атмосферне ний, це повітря з повітроносних шляхів, де не відбувається га-зообмен. У наступних працях поступово зменшується з-тримання кисню і збільшується діоксиду вуглецю. Послід-ня ж порції вже містять 14% кисню, 5,5 - вуглекислого газу, 80,5% азоту і інертних газів. Склад повітря, що видихається подібний альвеолярному.
Альвеолярний повітря є як би внутрішньої газовим середовищем організму, і від його складу залежить газообмін між аль-ВЕОЛІЯ легких і кров'ю. У стані спокою склад альвеоляр-ного повітря мало залежить від фази дихання, тому газообмін між альвеолярним повітрям і кров'ю відбувається непрерив-но-і при вдиху, і при видиху. Ця обставина грає біль-шую роль в механізмах регуляції зовнішнього дихання. Влас-але кажучи, значення зовнішнього дихання і полягає в підтрим-жаніі постійного газового складу альвеолярного повітря, що становить основу постійного вмісту кисню і диокси-да вуглецю в артеріальній крові. Зміни в змісті га-зов в артеріальній крові мають ключове значення в регуляції зовнішнього дихання.
В легеневі капіляри надходить венозна кров з судин малого кола кровообігу. По судинах великого кола крово- звернення (бронхіальна артерія) артеріальна кров надходить для живлення легеневої тканини. З альвеолярного повітря кисень переходить у венозну кров, а діоксид вуглецю - з венозної кро-ві в альвеолярне повітря. Кисень з альвеолярного повітря спочатку розчиняється в сурфактант, потім дифундує через ендотеліальні клітини альвеол, дві основні мембрани, аль-веолярную і судинну, і через ендотеліальні клітини крово-
носних капілярів надходить в кров. Діоксид вуглецю дві-жется в протилежному напрямку. Площа сопрікоснове-ня легеневих капілярів зі стінкою альвеол велика. Так, у овець загальна поверхня альвеол, де відбувається газообмін, в 100 разів і більше перевищує поверхню тіла.
Газообмін між альвеолярним повітрям і кров'ю відбувається за фізичними законами осмосу і дифузії, т. Е. Гази переходять через напівпроникні мембрани з області більш високого тиску в область більш низького тиску. Активний транспорт га-зов через мембрани не виявлено.
Парціальний тиск газів в альвеолярному повітрі нижче, ніж в атмосферному, через те, що в альвеолах присутні водячи-ні пари. В середньому тиск водяної пари при нормальній температурі тіла близько 47 мм рт. ст. тому на частку інших га-зов доводиться менший тиск. Так, якщо атмосферний тиску-ня 760 мм рт. ст. то тиск в альвеолах буде на 47 мм менше, т. е. складе 713 мм рт. ст. Тоді парціальний тиск кисню дорівнюватиме 100 мм рт. ст. вуглекислого газу - 40, а азоту разом з інертними газами - 573 мм рт. ст.
У крові розчинені гази створюють парціальний тиск, або напруга (для повітряної суміші зазвичай використовують по-нятие «парціальний тиск», а для рідин - «напруга газів»). Воно залежить від загального тиску крові і вмісту в ній даного газу.
Венозна кров, яка надходить в легені, містить 12 об.% Кисню (т. Е. 12 мл кисню в 100 мл крові), 55. 58 - діоксиду вугле- роду і близько 1 об.% Азоту. При тому рівні гідростатичного тиску-ня крові, яке є в капілярах, що примикають до Альві-олам, напруга кисню становить 40 мм рт. ст. а діоксиду уг-лерода - 46 мм рт. ст. Таким чином, між альвеолярним повітрям і венозною кров'ю створюються умови, при яких кисень з аль-ВЕОЛІЯ під тиском 100 мм рт. ст. дифундує в кров, де його тиск 40 мм рт. ст. (Рис. 7.6). Одночасно діоксид вуглецю з крові під тиском 46 мм рт. ст. дифундує в альвеолярний повітря, де його тиск 40 мм рт. ст. Кожен газ переміщається з однієї області в іншу тільки під впливом власного давши-лення, незалежно один від іншого, як би в порожнечу.