Будь ласка, ставте гіперпосилання на сайт www.rus-nature.ru якщо Ви копіюєте ці матеріали!
Щоб уникнути непорозумінь, щоб ознайомитись з копіювання матеріалів з сайту www.rus-nature.ru
Подивитися в Інтернет-магазині
Зовнішня будова талому
Вегетативне тіло лишайника - талія. або слань. дуже різноманітно за формою і забарвленням. За зовнішнім виглядом розрізняють три типи талломов лишайників: накипні (або коркові), лістоватие і кущисті; ці типи пов'язані між собою перехідними формами. Крім них нерідко розрізняють ще лускатий і филаментозному (ниткоподібний) типи талломов.
Таллом накипних лишайників є корочку, дуже міцно зростається з субстратом - корою дерев, оголеною деревиною, поверхнею скель і каменів. Цей таллом неможливо відокремити від субстрату, на якому він росте, не пошкодивши його. Поверхня такого Накипні таллома може бути порошковатой, зернистою, горбкуватою або рідше гладкою; забарвлення - різної, зазвичай неяскравого. У деяких накипних лишайників майже весь таллом вростає в субстрат і на поверхні видно лише плодові тіла лишайникового гриба; частіше це блюдцевидной апотеции.
Лістоватие лишайники мають вигляд лусочок або досить великих платівок. Їх таллом прикріплюється до субстрату зазвичай на більшій своїй частині за допомогою пучків грибних ниток (гіф) - Ризине або окремих тонких гіф - ризоидов. Лише у небагатьох листоватих лишайників таллом зростається з субстратом тільки в одному місці за допомогою потужного пучка грибних гіф званого гомфом.
1 - таллом (а - первинний, б - вторинний, або подецій), 2 - подеціі кладоній (а, 6 - шиловидні, або паличкоподібні, в - з апотеции, г - сціфовідний з проліферацією по краю, е - сціфовідний з проліферацією в центрі , ж - кущистий), з - талломи з філокладії, 4 - філокладії [а - дланевідно (пальчасто) розгалужені, б - бородавчасті (горбкуваті), в - коралоподібних розгалужені, г - щитовидної-лускаті].
Між накипними і лістоватимі лишайниками є проміжні форми, у яких таллом в центрі Накипні, а по краю лістоватимі, відстає від субстрату.
У рунистих лишайників таллом складається з гілок або більш товстих, часто розгалужених стовбурів. Такий кущистий лишайник зростається з субстратом тільки своїм гомфом і росте вертикально або навскіс вгору (надгрунтові види) або звисаючи вниз (види, що ростуть на стовбурах і гілках дерев).
Між кущистими і лістоватимі талломи також можуть бути і перехідні форми.
Для деяких рунистих лишайників характерний так званий первинний таллом. Накипні або частіше лістоватимі, що складається з дрібних лусочок. На первинному талломе вже розвивається вторинний, власне кущистий, таллом у вигляді окремих нерозгалужених або розгалужених, вертикально стоять гілочок. Ці гілки вторинного таллома називаються подеціямі і особливо характерні для роду кладония (Cladonia). у якого вони дуже різноманітні за формою.
Подеціі можуть бути паличкоподібні, шіловідние, тупуваті вгорі або розширені у вигляді келишок (сціфовідние), у вигляді кущиків з рясно розгалуженими гілками. Сціфовідние подеціі часто проліферують, тобто з центру сціфи або по її краях виростають нові сціфовідние подеціі. У лишайників з родів кладония і стереокаулон (Stereocaulon) на подеціях розвиваються лусочки - філокладії. Вони відповідають за походженням чешуйкам первинного таллома, як би перехідним на подеціі. Первинний таллом може зберігатися протягом всього життя лишайника, але у ряду видів він швидко зникає і залишаються лише подеціі.
Талломи більшості рунистих лишайників мають радіальну будову (у кладоній, стереокаулон, уснеі. Алектор). Є кущисті лишайники з стрічкоподібним ветвящимся талломом, де морфологічно добре розрізняються дві сторони - верхня і нижня (так зване дорзовентральном будова). Такий таллом характерний для роду цетрария (Cetraria).
Гриби і водорості, що входять до складу таллома лишайників
Водорості, що входять до складу таллома лишайників, відносяться до відділу зелених і в меншій мірі - до відділу синьо-зелених. З одноклітинних зелених водоростей в лишайниках зустрічаються види пологів хлорелла (Chlorella), цістококк (Cystococcus); з нитчастих зелених водоростей - кладофора (Cladophora), плеврококк (Pleurococcus), трентеполія (Trentepohlia). При цьому нитки плеврококк і трентеполіі в талломе лишайника часто розпадаються на окремі клітини. Види цих пологів - звичайні, широко розповсюджені водорості, часто зустрічаються як вільноживучі в прісних водоймах або на стовбурах дерев. Нитчатая зелена водорість требуксія (Trebouxia) живе тільки в талломах лишайників. З синьо-зелених водоростей в талломах лишайників найчастіше зустрічаються представники роду носток (Nostoc); нитчасті тіло цих водоростей в талломе лишайника також зазвичай розпадається на окремі ділянки. Водорості, що входить до складу таллома лишайника, називається фікобіонт.
Гриби, що входять до складу лишайників, в основному відносяться до класу сумчастих (Ascomycetes). Гіфи гриба в переважній більшості випадків (за винятком слизових лишайників) складають основу таллома лишайників, водорість ж як би укладена між гіфами гриба. Гриб, що входить до складу таллома лишайника, називається мікобіонта.
Анатомічна будова талому
За анатомічною будовою розрізняють два типи талломов лишайників (див. Малюнок).
У більш примітивному, гомеомерного талломе клітини або нитки водорості більш-менш рівномірно розподілені між гіфами гриба по всій товщині таллома. Такий таллом мають слизові лишайники, що містять в якості фікобіонт нитчасті синьо-зелені водорості. Нитки цих водоростей оточені великою кількістю слизу, в якій в усіх напрямках проходять грибні гіфи, що добре видно на поперечному зрізі таллома під мікроскопом або через 10-кратну лупу. У сухому стані такі талломи мають вигляд бурих або чорнуватих зморшкуватих кірочок. У вологу погоду вони швидко вбирають вологу, розбухають і набувають форму листоватих лишайників. Один з таких лишайників - рід коллема (Collema). види якого широко поширені на скелях і каменях на Чорноморському узбережжі Криму, Кавказу і суміжних областей. Це чорнуваті або темно-оливкові подушечки, утворені звивистими піднятими лопатами.
Більш складно побудований гетеромерного таллом. На поперечному зрізі такого таллома під мікроскопом добре помітні елементи його будови. Верхня кора таллома утворена щільним переплетінням гіф гриба. Далі йде гонідіальний шар, що складається з клітин водорості. Гіфи гриба, що заходять в гонідіальний шар, утворюють дрібні розгалуження, які щільно прилягають до клітин водорості. Тут гриб отримує від фотосинтезуючої водорості вуглеводи. Далі розташована серцевина (шар з рихлопереплетенних гіф гриба), за допомогою якої всередині таллома підтримуються певна вологість і повітряне середовище, необхідна і для самих гіф, і для клітин водорості. За серцевиною розташована нижня кора з щільно переплетених гіф гриба. Гетеромерного таллом добре виражений у листоватих лишайників і у рунистих лишайників з стрічкоподібним дорзовентральном талломом.
1 - розріз таллома (а - гомеомерного, 6 - гетеромерного) 2 - леканоріновий апотеции (а - вид зверху, б - розріз), 3 - лецідеіновий апотеции (а - вид зверху, б - розріз), 4 - будова Сораль (а - Сораль, б, в - окремі соредіі), 5 - Ізіди (а - зовнішній вигляд, б - розріз)
У рунистих лишайників з циліндричним радіальним талломом (сціфовідний, палочковидний і т. Д.) Таллом має гетеромерного-радіальне будова. Під корою, одевающей зовні гілки такого таллома, лежить гонідіальний шар, що йде навколо всього таллома, а всередину від нього розташована серцевина. У накипних лишайників з гетеромерного талломом ніколи не буває нижньої кори, вони зростаються з субстратом серцевинними гіфами.
Розвиток і вираженість верств гетеромерного таллома у різних видів лишайників різні. У ряду листоватих і рунистих лишайників з гетеромерного талломом відбувається місцевий розрив коревого шару і виникають плоскі, непевний окреслені плями, зазвичай світліші, ніж сама кора (макули, або ціфелли); вони служать для проведення повітря в серцевину таллома і у ряду видів є визначальним систематичним ознакою. Зустрічаються макули у пологів стікта (Sticta) і роду цетрария (Cetraria). наприклад у «ісландського моху» (Cetraria islandica).
Органи спороношення лишайникового гриба
На талломе лишайника з грибних гіф формуються плодові тіла гриба зі спорами. Це в основному розташовані на поверхні таллома апотеции або занурені в них металів кувшіновідние перітеціі.
У апотециях і Перітеціі формуються суперечки для розмноження лишайникового гриба.
Перітеціі зустрічаються у невеликого числа лишайників. Апотеции утворюються у багатьох видів лишайників. Вони мають частіше блюдцевидной форму. але зустрічаються і більш-менш опуклі або майже кулясті. Найбільші апотеции мають діаметр більше 1 см, але лишайників з такими апотеции небагато. У величезної більшості лишайників діаметр апотеции від одного до декількох міліметрів. Вони розкидані по поверхні лістоватимі таллома, частіше в його середині, або розташовані по краях його лопатей. У рунистих лишайників апотеции зазвичай знаходяться на кінцях гілочок або сціф. Вони бувають сидячими або рідше на невеликих ніжках піднімають над талломом. Апотеции можуть бути пофарбовані в один колір з талломом, або поверхню апотеции (так званий диск апотеции) має інше забарвлення.
За будовою розрізняють три типи апотеции. леканоріновий, лецідеіновий і біаторіновий.
Леканоріновий апотеции за своїм анатомічною будовою подібний з талломом лишайника. Його диск має талломний (слоевіщний) край, утворений талломом лишайника і складається з гіф гриба і клітин водорості. Цей край забарвлений так само, як і таллом лишайника, і відрізняється за забарвленням від самого диска. У самому талломе під леканоріновим апотеции також є клітини водорості.
Лецідеіновий апотеции має край, що складається тільки з гіф гриба і пофарбований в той же колір, що і диск апотеции. У цьому краї, а також в талломе під лецідеіновим апотеции клітин водоростей немає. Лецідеіновие апотеции мають тверду консистенцію і зазвичай темне забарвлення.
Біаторіновий апотеции має також саму будову, як лецідеіновий, але відрізняється яскравим забарвленням і м'якою консистенцією.
На сайті екологічного Центру "Екосистема" можна придбати кольорову означальні таблицю "Лишайники середньої смуги Росії". а також інші методичні матеріали з ботаніки (див. нижче).
Подивитися в Інтернет-магазині