Загальна ембріологія
хоча відомі випадки, коли в процесі розвитку зародкового мішка вони збільшуються в числі і розмірах (наприклад, у бамбука, тонконога та ін.). Ядра антипод часто бувають високого ступеня плоїдності. Присутність і число антипод залежить певною мірою від типу зародкового мішка; є зародкові мішки, в яких антиподи не утворюються (Oenothera-тип, Acalypha-тип і ін.). Більшість дослідників в даний час схиляються до того, що зародковий мішок має власну оболонку протягом усього розвитку аж до утворення в ньому зрілого зародка і ендосперму. Це підтверджується даними по виділенню цілих зародкових мішків з семяпочек шляхом мацерації. Існують різні точки зору щодо походження зародкового мішка (В. А. Під-Дубно-Арнольді, 1976; А. Г. Смирнов, 1982, і ін.).
Розвиток і будова тичинки. Формування тичинки, пильніка- це єдиний процес розвитку складної інтегрованої системи. На перших етапах розвитку тичинковий горбок складається з меристематичних клітин. Одночасно з відокремленням пучка відбувається утворення зазвичай чотирьох лопатей (гнізд). Кожна лопать перетворюється в мікроспорангіях. Два латеральних мікроспорангія складають теку, теки з'єднані між собою зв'язковим (рис. 177). У деяких видів (наприклад, злаки) в субепідермальной шарі меристеми кожної лопаті диференціюються археспоріальние клітини, що відрізняються від інших величиною, формою і структурою. Далі розподіл археспорія призводить до утворення париетального шару і спорогенной тканини. Парієтальний шар в результаті поділу утворює стінку пильовика, представлену у різних видів різною кількістю шарів клітин. Спорогенная тканину в результаті складних перетворень (мейоз і ін.) Дає пилок. У розвитку пильовика розрізняють три періоди: премейотіческій, мейотіческіх і постмейотіческій. У премейотіческій період пильовик характеризується митотической активністю, в результаті чого формуються стінка пильовика і пилкові гнізда (сформований пильовик). У мейотіческіх період йде подальша диференціація шарів стінки пильовика і мейоз в мікроспороцітов (материнських клітинах мікроспор), в результаті чого утворюються тетради гаплоїдних мікроспор. У постмейотіческій період дозріває пилок і, як правило, йде дегенерація окремих шарів стінки пильовика (зрілий пильовик) (див. Рис. 174, 177).
Формування стінки мікроспорангія. Розвиток спорогенной тканини тісно пов'язане з формуванням окремих шарів стінки і
Мал. 177. Розвиток пильовика у молочайних (Euphorbiaceae) (піт. Б. Батигін, Т. Є. Колесовой, 1983):
А - сформована стінка пильовика н спорогенная тканину; В-Г - фрагмент стіни пильовика на стадії: Б - сннапсіса в мікроспороцітов, В - зошити микроспор; Г - одноклітинної пилку (в Тапетум з'являються орбікули); Д - стінка зрілого пильовика з кутннізі-ванням екзотеціем, ендотеціем з фіброзними потовщеннями, зрілі, двуклеточіие пилкові зерна з крохмалем ;. - поперечний зріз зрілого пильовика: теки, що складаються з двох гнізд кожна, з'єднані зв'язковим; / - археспорій, 2 - мікроспороцітов, 3 - тетради мікроспор, 4 - одноклітинні пилкові зерна, 5 - двоклітинні пилкові зерна, 6 - екзотецій, 7 - ендотецій, 8 - середні шари, 9 -тапетум, 10 - орбікули, // - зв'язковий , 12 - тека, 13 - гніздо пильовика
тому їх вивчення необхідно проводити сопряженно. Екзотецій (епідерміс) - самий зовнішній шар пильовика, в основному він несе захисну функцію. Ендотецій характеризується наявністю фіброзних потовщень (пасків) для розтину пильовика. Під ендотеціем формуються один або кілька середніх шарів. Тапетум - самий внутрішній шар, що безпосередньо примикає до спорогенной тканини. Клітини тапетума спочатку одноядерні, але в процесі розвитку пильовика вони стають двух'- і багатоядерними; іноді відбувається злиття ядер. Реорганізація і руйнування тапетума відбуваються на різних етапах розвитку пильовика. У клітинах тапетума в порівнянні з іншими верствами виявлено багато органел. Вони багаті нуклеопротеїдами, жирами, різними ферментами, вітамінами і включеннями. Все це говорить про високу метаболічну активність цієї тканини. При порушенні нормальної диференціації тапетума утворюється стерильна пилок. Існують різні типи тапетума. О. П.Ка-Меліна (1980) запропонувала класифікацію тапетума, в якій
за основу прийнята і кілька доповнено класифікацію К. Кар-Ниели (1963). Основними типами тапетума є клітинний секреторний тапетум і періплазмодіальний тапетум.
Класифікація типів розвитку стінки пильовика. У 1963 р Т. Б. Батигін, Е. С. Терьохін, Г. К. Алімова, М. С. Яковлєв запропонували морфогенетичного класифікацію типів розвитку стінки пильовика і виділили чотири основних типи формування її у квіткових рослин. Критеріями при виділенні типів з'явилися відцентрове (Е. Вармінг, 1873) і доцентрове (К. Карніель, 1961) розвиток стінки спорангия і походження тапетума. Є й інша класифікація (Девіс, 1966), з нашої точки зору не зовсім вдала (Т. Б. Батигін, І. І. Шам-рів, 1981).
Мікроспорогенез. В результаті розвитку спорогенной тканини в пильовику (в премейотіческій період) утворюються материнські клітини мікроспор (мікроспороцітов). Мікроспороцітов за своєю будовою (щільності цитоплазми, наявності в ній пластид, мітохондрій, рибосом, диктиосом і т. Д. Розмірами ядер) відрізняються від клітин спорогенной тканини. Мікроспороцітов пов'язані між собою плазмодесмамі. Під час мейозу відбувається подальше розростання пильовика і сильна зміна мікроспороцітов. Профаза мейозу, як правило, є найбільш тривалою стадією. В результаті мейозу мікроспороцітов дають початок зошит микроспор з гаплоїдний набором хромосом (див. Рис. 172, 1173, 177). Залежно від характеру закладення перегородок в мікроспороцітов розрізняють три типи освіти зошити: сукцессивно (послідовний), симультанний (одночасний) і проміжний. Тетради мікроспор незабаром після їх утворення починають відокремлюватися, а в подальшому вони розпадаються на мікроспори. Характерна особливість мікроспорії-генезу у більшості видів рослин - наявність каллозних оболонок (полисахаридной природи) у археспоріальних клітин, мікроспороцітов, клітин діадему і зошити. Під час мейозу відбуваються значні зміни і в стінці пильовика, що виражаються в сильній диференціації і дегенерації окремих її шарів.
Розвиток пилкового зерна. Розвиток пилкового зерна (чоловічого гаметофіту) починається з поділу мікроспори (або одне, або два ділення). В результаті першого поділу, частіше дифференцирующего, утворюються генеративная, менших розмірів, і вегетативна, великих розмірів, клітини. Особливістю першого поділу є асиметричність веретена (див. Рис. 173). Генеративних клітина на відміну від вегетативної характеризується малою кількістю цитоплазми, в якій, проте, є різні органели і включення. Однією з цікавих особливостей генеративної і вегетативної клітин є рух їх в пилкової зерні, особливо поступове «впровадження» генеративної клітини в цитоплазму вегетативної.
Гаметогенез (спермиогенез). В результаті поділу генеративної клітини утворюються два гаплоїдних спермия. Цей поділ може відбуватися або в пилкової зерні, або в пилкової трубки, що визначає, чи будуть зрілі пилкові зерна дво- або трехклеточнимі (див. Рис. 173). Спермін розрізняються за формою і величиною, вони бувають бедно- і богатоплазменние, в дозрілих пилкових зернах органели знаходяться в неактивному стані, в стані телофази або інтерфази. Зрілі пилкові зерна мають оболонку (Спородерма) і аппертурой (пори, борозни, щілини), яка служить, для проростання пилкової трубки. У чоловічому гаметофите покритонасінних (пилку) на відміну від голонасінних спостерігається остання ступінь редукції, яка призводить іноді лише до одного поділу. Питання про гомологіза-ції окремих структур пилкового зерна залишається дискусійним.
ЗАПИЛЕННЯ І Запліднення
Переважній більшості покритонасінних властиво статеве розмноження, визначальним моментом якого є запліднення. Запліднення - це складний процес, що включає дві основні фази: прогамную (від попадання пилку на рильце до входження пилкової трубки в зародковий мішок) н постгамную - подвійне запліднення.
Розрізняють два основних типи запилення: перехресне (аллогамія, ксеногамія), коли рильце однієї рослини запилюється пйльцой іншого; самозапилення (автогамія) - рильце запилюється пилком свого квітки. Перехресне запилення має велике біологічне значення, забезпечуючи гетерозіютность популяціі- основу природного добору. Пристосування, що перешкоджають самозапилення: двудомность, діхогамія, гетеростілія, самонесумісність. Способи перехресного запилення: анемофілія, гідрофілен, ентомофілія, орнітофілія, анімалофілія.
Проростання пилку на рильце, зростання пилкової трубки в стовпчику і зав'язі. Початок проростання відбувається в результаті взаємної активації пилку і рильця. Шляхом випинання через аппертурой і подальшого розростання інтіни утворюється пилкова трубка, в яку переходить генеративних клітина або спермін і ядро вегетативної клітини. Пилкові трубки ростуть по поверхні стінок каналу стовпчика, в самому каналі або між клітинами провідникової тканини. Далі, перейшовши в зав'язь, вони ростуть в сторону зародкових мішків, що, можливо, зумовлено Хемотропізмом (див. Рис. 173, рис. 178). Цитоплазма пилкової трубки знаходиться в ротаційному русі, утворюючи два струму: висхідний (до кінчика пилкової трубки) і спадний. Пилкова трубка ритмічно зростає своїм кінчиком. Під час спокою в кінчику пилкової трубки йде синтез речовин, з кото
яких під час росту будується її оболонка (М. С. Навашин, 1973). Базаль-ні ділянки пилкової трубки періодично відсікаються каллозной пробками і пізніше дегенерируют. Основна маса активної цитоплазми пилкової трубки разом зі спермою або генеративної кліткою і вегетативним ядром (якщо воно виходить в пильцевую трубку) зосереджені поблизу її кінчика.
Рух генеративної клітини, спрямовує