Анісімова І.М. Лаврівський В.В.
"Іхтіологія"
Вид-во Вища школа. 1983 р
ГЛАВА I
БУДОВА І ДЕЯКІ ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РИБ
У шкірному покриві риб розрізняють два шари: зовнішній шар епітеліальних клітин, або епідерміс, і внутрішній шар з сполучно тканинних клітин - власне шкіра, дерма, коріум, кутіс (рис. 5).
Мал. 5. Будова шкіри у риб (вусань) (по Строганова, 1962).
1 - келихоподібних клітини; 2 - зернисті, 3 - базальні, 4 - колбовідние
Шкіра стелить пухкої сполучнотканинної прошарком (підшкірна сполучна тканина, підшкірна клітковина). У багатьох риб в підшкірній клітковині відкладається жир.
Епідерміс захищає організм від проникнення в нього речовин ззовні. Він складається з багатошарового епітелію, форма клітин і кількість шарів якого варіюють у різних риб. Самий зовнішній шар епітеліальних клітин ороговевает, але на відміну від наземних хребетних у риб він не відмирає, зберігаючи зв'язок з живими клітинами. Протягом життя риби інтенсивність зроговіння епідермісу не залишається незмінною, найбільшою мірою воно досягає у деяких риб перед нерестом: так, у самців коропових і сигових в деяких місцях тіла (особливо на голові, зябрових кришках, боках і т. Д.) З'являється так звана перлова висипка - маса дрібних білих горбків, що додають шкірі шорсткість. Після нересту вона зникає.
Шкіра риб відрізняється від шкіри інших хребетних великою кількістю слизу.
Слиз утворюється в спеціалізованих залізистих клітинах, що лежать в епідермісі. Це клітини трьох форм: бокаловидні, колбовідние і зернисті.
Присутність всіх форм визначає найбільшу кількість слизу, при наявності одного виду клітин слизу виділяється значно менше.
Інтенсивність виділення слизу у різних риб різна. Як правило, риби з добре розвиненим лускатим покривом виділяють слизу менше (лососеві, окуневі).
Риби, позбавлені луски або луска яких редукована (круглороті, деякі соми, лин, в'юн), виділяють слизу дуже багато. З бактерицидними властивостями слизу лина пов'язують підвищену стійкість його до зараження паразитами, тоді як інші представники сімейства коропових такий стійкістю не володіють.
Роль слизу в життєвих відправленнях риб дуже велика: вона зменшує тертя тіла об воду (механічний захист), запобігає потраплянню в організм паразитів і бактерій (бактерицидна захист), прискорює згортання крові у випадках поранень, сприяє виведенню речовин з організму, регулює проникнення води і солей (осмотична регуляція), тримає в облозі муть і виділяє специфічний видовий запах.
За деякими даними, слиз деяких риб отруйна. Слиз міноги викликає у хижаків порушення травлення.
Також в одноклітинних залозах шкіри утворюються феромони -летучіе (пахучі) речовини, що виділяються в навколишнє середовище і впливають на рецептори інших риб. Вони специфічні для різних видів, навіть близькоспоріднених; в деяких випадках визначена їх внутрішньовидова диференціювання (вікова, статева).
У багатьох риб, в тому числі у коропових, утворюється так зване речовина страху (іхтіоптерін), яке виділяється в воду з тіла пораненої особи і сприймається її родичами як сигнал, що сповіщає про небезпеку.
Сяючі органи морських глибоководних риб і отруйні залози деяких риб, що містяться біля основи шипів і плавникових променів (морський дракон), також є залозистими утвореннями епідермісу.
У нижніх шарах епідермісу в прикордонних з ними шарах коріуму залягають пігментні клітини хроматофори. Хроматофори -звездчатие клітини, з безліччю відростків, включають зернятка пігменту. Вони визначають всю різноманітність забарвлення риб, особливо яскравою в тропіках. Різниця в забарвленні досягається поєднанням різних хроматофорів: меланофори мають зерна чорного пігменту, ксантофори - жовтого, ерітрофори - червоного; гуанофори або ірідоціти не мають пігментних зерен, але містять кристали гуаніну, завдяки яким риба набуває сріблясту забарвлення.
Інтенсивність забарвлення визначається станом хроматофорів: при їх розширенні пігментні зерна розтікаються на більший простір і забарвлення тіла стає яскравою. Якщо хроматофори скорочуються, пігментні зерна скупчуються в центрі, залишаючи більшу частину клітини незабарвленої (рис. 6), і забарвлення тіла блідне.
Мал. 6. Меланофори карася
Праворуч - фаза контракції, зліва - фаза експансії (по Строганова, 1962):
я - ядра, п - пігментні зерна, сф - скелетна фібрила
Форма пігментних клітин постійна і у близьких видів подібна.
Стан пігментних клітин змінюється в залежності від зовнішніх і внутрішніх факторів: температури і газового режиму водойми, віку, статі, стану організму (голод, розмноження і т. П.), Емоцій (збудження, страх) і т. Д.
Забарвлення тіла часто має пристосувальне значення. У пелагічних риб зазвичай спина темна, а черевце сріблясто-біле, через що риба малопомітна і зверху і знизу.
Загальновідомо пристосування забарвлення тіла до кольору дна у камбал, бичків, морських голок: вони можуть повторювати навіть малюнок шахової дошки, покладеної на дно. При цьому основну роль грає нервова система, яка відтворює зорові роздратування і викликає відповідну реакцію пігментних клітин (у засліплених риб шкіра не змінювала забарвлення).
Зміна забарвлення в період розмноження (поява шлюбного вбрання), часто спостерігається в цей період відмінність у забарвленні самок і самців відбуваються під впливом гормональних чинників.
Власне шкіра забезпечує міцність покривів. Вона складається з декількох шарів сполучної тканини (у костистих риб, наприклад, з трьох), пронизаних нервами і капілярами. У цьому ж шарі залягають спеціалізовані клітини - склеробласти, що виділяють секрет, який, застигаючи, утворює луску (шкірний скелет), основним призначенням якої є механічний захист тіла.
Всі справжні риби мають лускою, але ступінь розвитку її у різних риб різна. Деякі риби (наприклад, соми, скати) в процесі еволюції втратили луску, так що відсутність її у них є вторинним явищем.
Розмір лусочок сильно варіює - від мікроскопічних у вугрів до декількох сантиметрів у індійського вусаня. Також різноманітна форма лусочок.
Розрізняють три форми луски (рис. 7): плакоідная, ганоідная і кісткова. Плакоідная - найбільш древня, збереглася у хрящових риб (акули, скати). Складається з пластинки, на якій височить шипики. Старі лусочки скидаються, на їх місці виникають нові. Ганоідная - переважно у викопних риб. Луска мають ромбічну форму, тісно сполучаються одна з одною, так що тіло виявляється ув'язненим в панцир. Луска з часом не змінюються. Назвою своїм луска зобов'язана ганоіну (дентінообразному речовини), товстим шаром лежить на кістковій пластинці. Серед сучасних риб її мають панцирні щуки і многопери.
Крім того, вона є в осетрових у вигляді платівок на верхній лопаті хвостового плавника (фулькри) і жучок, розкиданих по тілу (модифікація декількох злилися ганоидних лусочок). Поступово видозмінюючись, луска втрачала ганоін. У сучасних костистих риб ганоіна вже немає, лусочки складаються з кісткових пластинок (кісткова луска). Ці лусочки можуть бути: циклоїдна -округлимі, з гладкими краями (коропові) і ктеноідную - з зазубреним заднім краєм (окуневі). Обидві форми споріднені, але циклоїдна як більш примітивна зустрічається у нізкоорганізованних риб. Бувають випадки, коли в межах одного виду самці мають ктеноідную, а самки - циклоїдну луску (камбали роду Liopsetta), або навіть у однієї особини зустрічаються лусочки обох форм.
Мал. 7. Форма луски риб
А - плакоідная; Б - ганоідная; В - циклоидная; Г - ктеноїдна
Кожна така чешуйка починає утворюватися в чешуйного кишені - поглибленні в коріумі, потім вільний кінець її виходить з кишені і накладається на наступну лусочку. Таке черепицеподібну розташування лусочок дозволяє тілу риби вільно згинатися. Луска розташовується рядами. Число рядів і кількість луски в поздовжньому ряду не змінюються з віком риби, тому вони служать показниками при систематичному визначенні.
У розрізі на кожній лусочці розрізняються зовнішній покришечно шар (переважно неорганічного складу) і нижній базальний (має характер кістки). На верху покришечно шару концентричними шарами розташовуються реберця - склеріти. Освіта склерітов відбувається періодично, тому їх ряди підраховують при визначенні віку риб (річні кільця) і зворотного розподілених зростання (див. С. 117).
Шкіра риб швидко регенерує. Через шкіру відбувається, з одного боку, часткове виділення кінцевих продуктів обміну речовин, а з іншого - поглинання деяких речовин з зовнішнього середовища (кисень, вугільна кислота, вода, сірка, фосфор, кальцій та інші елементи, які відіграють велику роль у життєдіяльності). Велику роль відіграє шкіра як рецепторная поверхню: в ній розташовуються термо-, баро хемо і інші рецептори. У товщі коріуму утворюються покривні кістки черепа і пояси грудних плавців.