Лекція № 22. Особливості травлення у жуйних тварин.
У жуйних шлунок складний багатоінсценує, включає чотири відділи - рубець, сітку, книжку і сичуг. Перші три відділи називають преджелудках, а сичуг виконує функцію однокамерного залозистого шлунка. Слизова оболонка передшлунків покрита плоским багатошаровим ороговевающим епітелієм і не містить секреторних травних залоз.
У преджелудках жуйних тварин створені ідеальні умови для зростання, розвитку мікроорганізмів і гідролізу поживних речовин корму під дією бактеріальних ензим:
1. Регулярне надходження корму (5 - 9 разів на добу).
2. Достатня кількість рідини (питна вода, слина).
3. Повторне пережовування (жуйка) корми - це збільшує поверхню і доступність поживних речовин корму для мікроорганізмів.
4. Розчинні продукти життєдіяльності мікроорганізмів легко всмоктуються в кров або переводяться в інші відділи шлунка, що не накопичуючись в рубці.
5. Слина жуйних багата бікарбонатом; за рахунок неї в основному підтримується обсяг рідини, сталість рН і іонного складу. За добу в рубець надходить близько 300 г NaHC03. У ній міститься також значна кількість сечовини і аскорбінової кислоти, що мають важливу роль для життєдіяльності сімбіонтной мікрофлори.
7. Температура в рубці підтримується в межах 38 0 - 42 0 С, причому вночі вона вище, ніж днем.
Рубець - Rumen - найбільша за обсягом бродильная камера передшлунків. У великої рогатої худоби ємність рубця - до 200 л, овець і кіз - близько 20 л. Найбільший розвиток рубця починається після переходу молодняка до змішаного харчування з використанням грубих кормів. На слизовій оболонці рубця формуються різної величини сосочки, що збільшують його всмоктувальної поверхню. Наявні в рубці потужні складки поділяють його на дорзальний і вентральний мішки і сліпі виступи. Ці складки і м'язові тяжі при скороченнях рубця забезпечують сортування і евакуацію вмісту в нижче лежачі відділи.
Сітка - Reticulum - невеликий округлої форми відділ ємністю 5 - 10 л у корів і 1,5 - 2 л у овець і кіз. Сітка від передодня рубця відокремлена серповидної складкою, через яку проходить тільки подрібнене і частково оброблене вміст рубця. На слизовій оболонці сеткірасположени виступаючі над її поверхнею осередку, сортувальні наявне там вміст. Тому сітку слід розглядати як сортувальний орган. Дрібні, оброблені частинки скороченнями сітки надходять в наступні відділи шлунка, а більші переходять в рубець для їх подальшої обробки.
Книжка - Omasum- слизова оболонка утворює різної величини (великі, середні, малі) листки, між якими затримуються більші частки корму для додаткового подрібнення, а розріджена частина вмісту переходить в сичуг. Таким чином, книжка є своєрідним фільтром. У книжці, хоча і в меншій мірі, ніж в рубці й сітці тривають процеси гідролізу поживних речовин ферментами мікроорганізмів. У ній активно всмоктуються 50% надійшла води і мінеральних речовин, аміак і 80 - 90% ЛЖК.
Сичуг - Abomasum- Слизова оболонка сичуга містить залози, що виробляють сичужний сік. За добу утворюється: у корів - 40 - 80 л, у телиць і бичків - 30 - 40, у дорослих овець - 4 - 11 л. сичужного соку рН якого коливається від 0,97 до 2,2. Як і у тварин з однокамерним шлунком, найбільш важливі складові сичужного соку - це ферменти (пепсин, химозин, ліпаза) і соляна кислота. Одна з істотних особливостей сичужного травлення - безперервна секреція сичужного соку в зв'язку з постійним надходженням в сичуг попередньо підготовленої однорідної маси з передшлунків.
Стравохід входить в шлунок на кордоні між сіткою і передоднем рубця і далі триває по стінці сітки до входу в книжку як стравохідний жолоб у вигляді напівзамкнутої трубки. Стравохідний жолоб добре розвинений у молодняку і забезпечує надходження молока, минаючи преджелудкі (які ще не розвинені і не функціонують) безпосередньо в сичуг. З початком прийому молока відбувається роздратування рецепторів ротової порожнини і рефлекторне змикання валиків стравохідного жолоба. Смоктальні рухи посилюють змикання валиків стравохідного жолоба, тому в перші дні молодняку рекомендується випоювати молоко через соскову поїлку. В цьому випадку молоко в ротовій порожнині добре змішується зі слиною і в сичузі утворюється пухкий молочний згусток, доступний для подальшого перетравлення. При швидкому ковтанні молока великими порціями жолоб не встигає зімкнуться і частина молока потрапляє в преджелудкі, що може привести до значних порушень травних та інших функцій організму.
З 20-21-го дня молодняк починає приймати грубий корм і значення стравохідного жолоба поступово зменшується. З цього часу починають функціонувати преджелудкі, які заселяються мікрофлорою. До 3 місячного віку у телят спостерігається своєрідний перехідний період від травлення в сичузі до травленню в преджелудках. До 6 місяців преджелудкі досягають повного свого розвитку і у телят встановлюється тип травлення, властивий дорослим тваринам, коли гідроліз поживних речовин здійснюється ферментами мікроорганізмів.
Стан передшлунків в 6-ти тижневому віці при різних типах годування.
Телята народжуються з недостатньо розвиненими преджелудках. Тому необхідно якомога раніше почати стимулювати діяльність рубця. Це дозволить скоротити період випоювання і раніше перейти на рослинну їжу. Це важливо, в тому числі, і з економічної точки зору. Вже з 3-5 дня необхідно пропонувати телятам якісні концентровані корми. При перетравленні зерна утворюються кислоти, що сприяють діяльності рубця і рубцевої мікрофлори сильніше, ніж механічна стимуляція грубим кормом, як передбачалося раніше. Згодовування сіна не має такого ефекту, як згодовування концентратів. Це можна бачити на наступних зображеннях:
У преджелудках мікроорганізми знаходить сприятливі умови для своєї життєдіяльності і розмноження. Тільки в 1 г вмісту рубця налічується до 1 млн інфузорій і 10 10 бактерій. Мікроорганізми рубця представлена головним чином бактеріями, найпростішими одноклітинними організмами і грибками. Їх кількість і видовий склад залежить від складу раціону, тому включати в раціон нові корми і переходити від одного раціону до іншого слід поступово.
Значення мікроорганізхмов в травленні жуйних тварин.
1. Можливість отримання енергії з складних вуглеводів, що містяться в клітковині і в волокнистих структурах рослин.
2. Можливість компенсування білкової і азотної недостатності. Мікроорганізми рубця мають здатність використовувати небілковий азот для утворення білка власних клітин, який потім використовується для освіти тваринного білка.
3. Синтез вітамінів групи В і вітаміну К.
Мікрофлора представлена грампозитивними і грамнегативними бактеріями, по типу дихання анаероби, близько 150 видів. За участі в процесах травлення і по використовуваному субстрату можна виділити групи целюлозолітичних, протеолітичних і ліполітичних бактерій. Між різними видами бактерій встановлюється складні форми взаємовідносин. Симбионтное взаємини різних видів бактерій дозволяють їм кооперуватися в використанні метаболітів одних видів бактеріями іншого виду. За образом і місцем проживання розрізняють бактерії, пов'язані зі стінкою рубця, що розташовуються на поверхні її слизової оболонки, бактерії, що фіксуються на поверхні твердих частинок корму і бактерії, свободноживущие в рубцовом вмісті.
Значення інфузорій полягає в тому, що вони, щоб розм'якшити і подрібнюючи, піддають корм механічній обробці, роблячи його більш доступним для дії бактеріальних ферментів. Інфузорії поглинають зерна крохмалю, розчинні цукру, оберігаючи їх від зброджування і бактеріального розщеплення, забезпечують синтез білків і фосфоліпідів. Використовуючи для своєї життєдіяльності азот рослинного походження, інфузорії синтезують білкові структури свого організму. Просуваючись разом з вмістом по травному тракту, вони перетравлюються, і тварини отримують більш повноцінний білок микробиального походження. За даними В.І. Георгіївського біологічна цінність білка бактерій оцінюється в 65%, а білка найпростіших - в 70%.
Вуглеводи складають 50 - 80% рослинного корму. Це полісахариди: целюлоза, геміцелюлоза, крохмаль, інулін, пектинові речовини і дисахариди: сахароза, мальтоза і целлобиоза. Перетравлення клітковини в преджелудках наростає повільно і досягає максимуму через 10 - 12 годин. Інтенсивність розщеплення залежить від змісту в кормах лігніну (входить в структуру клітинних мембран рослин). Чим більше лігніну в рослинних кормах, тим повільніше перетравлюється клітковина.
Перетравлення крохмалю. Крохмаль займає друге місце після клітковини в вуглеводному харчуванні жуйних тварин. Швидкість переварювання крохмалю залежить від його походження і фізико-хімічних властивостей. Практично всі моносахара, що надходять з кормом або утворюються в рубці при гідролізі полісахаридів, утилізуються мікроорганізмами. Частина продуктів гідролізу (молочна кислота, бурштинова, валеріанова і ін.) Використовуються мікроорганізмами в якості джерела енергії і для синтезу своїх клітинних з'єднань.
Піддані гідролізу вуглеводи, в подальшому сбраживаются з утворенням низькомолекулярних летких жирних кислот (ЛЖК) - оцтової, пропіонової, масляної та ін. За добу в середньому утворюється до 4 л ЛЖК. Співвідношення ЛЖК залежить від складу раціону.
Таблиця. Відсоткове співвідношення основних ЛЖК у вмісті
Всосавшиеся кислоти використовуються організмом для енергетичних і пластичних цілей. Оцтова кислота є попередником молочного жиру, пропіонова - бере участь у вуглеводному обміні і йде на синтез глюкози, масляна - використовується як енергетичний матеріал і йде на синтез тканинного жиру.
Одночасно з процесами розщеплення рослинного білка в рубці відбувається і синтез бактеріального білка високої біологічної цінності. Для цієї мети може використовуватися і небілковий азот. В основі засвоєння азоті небілкових сполук (сечовини) лежить мікробіологічний процес. Виявлено, що в рубці сечовина (карбамід) швидко гідролізується мікроорганізмами з утворенням аміаку, який використовується ними для подальших синтетичних процесів.
Згодовування сечовини не викликає ускладнень, якщо дози її не надто високі. Краще згодовувати карбамід в дві-три дачі в суміші з іншими кормами. При згодовуванні азотовмісних речовин небілкового походження раціон повинен бути збалансований за вмістом легкопереваримой вуглеводів, інакше утворюється велика кількість аміаку, який не може бути повністю використаний мікроорганізмами і в цих випадках може наступити порушення функцій нирок, печінки та інших органів.
Перетравлення ліпідів. Рослинні корми містять відносно мало жирів - 4 - 8% від сухої речовини. Сирий жир являє собою складну суміш компонентів: тригліцеридів, вільних жирних кислот, восків, фосфоліпідів і ефірів холестерину. Кількість ліпідів в раціоні жуйних зазвичай невелика. Рослинні жири містять до 70% ненасичених жирних кислот. Під впливом ферментів липолитических бактерій жири в рубці піддаються гідролізу до моногліцеридів і жирних кислот. Гліцерин в рубці піддається зброджування з утворенням пропіонової кислоти та інших ЛЖК. Жирні кислоти з коротким вуглецевим ланцюгом використовуються для синтезу ліпідів мікробних тіл, а з довгою - надходять в інші відділи травного тракту і перетравлюються.
Освіта газів в рубці. В процесі зброджування корми в рубці, крім летких жирних кислот, утворюються гази (вуглекислий газ - 60 - 70%, метан - 25 - 30%, водень, азот, сірководень і кисень близько - 5%). За деякими даними, у великих тварин за добу утворюється до 1000 л газів. Найбільша кількість газів утворюється при вживанні легкосбражіваемих і соковитих кормів, особливо бобових культур, що може привести до гострого здуття рубця (тимпании). Утворені в рубці гази видаляються з організму, головним чином, при отригіваніе корми під час жуйки. Значна їх частина всмоктується в рубці, переноситься кров'ю в легені, через які вони видаляються з повітрям, що видихається. Більшою мірою видаляється через легені вуглекислий газ і в меншій - метан. Деяка частина газів використовується мікроорганізмами для подальших біохімічних і синтетичних процесів.
Моторика преджелудков. Гладка м'язова тканина передшлунків виконує величезну механічну роботу по змішуванню, перетеранію, віджимання газів і евакуації вмісту. Скорочення окремих частин передшлунків скоординовані між собою. Кожен цикл починається зі скорочення сітки. Сітка скорочується кожні 30 - 60 с. Розрізняють дві фази: спочатку сітка зменшується в розмірах наполовину, потім злегка розслабляється, після чого скорочується вже повністю. Під час відрижки жуйки відбувається додатковий третій скорочення. При скороченні сітки грубі великі частинки вмісту виштовхуються назад в рубець, а подрібнена і напіврідка харчова маса надходить в книжку, а потім у сичуг.
У нормі рубець скорочується 2 - 5 разів на 2 хв. При цьому відбувається послідовне скорочення його відділів - передодня рубця, дорзального мішка, вентрального мішка, каудодорзального сліпого виступу, каудовентрального сліпого виступу, а потім знову дорзального і вентрального мішків. Скорочення дорзального мішка супроводжується отригіваніе газів. Книжка скорочується в поперечному і поздовжньому напрямках, завдяки цьому відбувається додаткове мацерірованіе затриманих грубих частинок корму. Між листочками книжки грубіші частинки корму піддаються подальшому переварюванню.
Жуйний процес. Наявність процесу жуйки є характерною особливістю травлення у жуйних тварин-це є отригіваніе частини щільного вмісту рубця і його повторне пережовування. Жуйний період починається через деякий час після їжі в залежності від характеру корму і зовнішніх умов: у великої рогатої худоби через 30 - 70 хв, у овець через 20 - 45 хв. За цей час корм в рубці набухає і частково розм'якшується, що полегшує його пережовування. Швидше починається жуйний період при повному спокої у лежачого тваринного. У нічний час жуйні періоди виникають частіше, ніж днем. В добу буває 6 - 8 жуйних періодів, кожен з яких триває по 40 - 50 хв. Протягом доби корови пережовують до 100 кг вмісту рубця.
На початку отригіванія виникає додаткове скорочення сітки і травного жолоби, в результаті чого рідкий вміст сітки піднімається до кардіального отвору стравоходу. Одночасно відбувається зупинка дихання в фазі видиху, а потім йде спроба вдиху при закритій гортані. У зв'язку з цим тиск у грудній порожнині різко падає до 46 - 75 мм рт. ст. що призводить до засмоктування розрідженого маси в стравохід. Потім дихання відновлюється і антиперистальтические скорочення стравоходу сприяють просуванню харчової грудки по стравоходу в ротову порожнину. Після потрапляння відригає маси в ротову порожнину тварина дрібними порціями заковтує рідку частину, а щільну, що залишилася в ротовій порожнині, ретельно пережовує.
Регуляція жуйного процесу здійснюється рефлекторним шляхом з рецепторних зон (баро, танго- і тензіорецепторов) сітки, стравохідного жолоба і рубця. Центр жуйки розташований в ядрах довгастого мозку. У регуляції жуйних процесів беруть участь ретикулярна формація довгастого мозку, гіпоталамус і лімбічна кора.
Слизова оболонка сичуга містить залози, що виробляють сичужний сік. За добу утворюється досить велика кількість сичужного соку: у корів - 40 - 80 л, у телиць і бичків - 30 - 40, у дорослих овець -4 - 11 л. При кожному годуванні тварини відбувається посилення секреції. У овець рН соку 0,97 - 2,2, у корів -1,5 - 2,5. Як і у тварин з однокамерним шлунком, найбільш важливі складові сичужного соку - це ферменти (пепсин, химозин, ліпаза) і соляна кислота. Одна з істотних особливостей сичужного травлення - безперервна секреція шлункового соку в зв'язку з постійним надходженням в сичуг попередньо підготовленої однорідної маси. Такий стан сичужних залоз підтримується постійним роздратуванням механо- і хеморецепторів самого сичуга і інтерорецептивно впливом передшлунків.
Гуморальна фаза сичугової секреції здійснюється за участю гормонів і метаболітів травного тракту (гастрин, ентерогастрін, гістамін і ін.). У регуляції секреторної діяльності сичуга беруть участь гормони щитовидної залози, надниркових залоз, підшлункової залози, статевих залоз та ін. Залежно від виду кормів виділяється різна кількість сичужного соку. Найбільша його кількість з високою кислотністю і перетравлює здатністю утворюється при згодовуванні трави і сіна бобових трав, зернових кормів і макухи.