зміна спільнот
Жодне співтовариство не існує вічно, рано чи пізно воно змінюється іншим співтовариством. Це відбувається при впливі зовнішніх причин або в результаті зміни середовища в зв'язку з життєдіяльністю організмів, що утворюють біоценози, в тому числі при впровадженні в співтовариства нових видів. Серед різноманітних форм смів спільнот розрізняють первинні і вторинні сукцесії. Первинні сукцесії являють собою природну зміну співтовариств на територіях, рапее не зайнятих рослинністю, наприклад на піщаних мілинах в заплавах річок, в місцях, що звільнилися після відступу льодовиків, тощо. В залежності від субстрату (його фізичних і хімічних властивостей) тут спочатку поселяються або тільки бактерії, водорості та лишайники, або поряд з ними судинні рослини. [. ]
Подібні зміни спільнот отримали назву сукцесії. В процесі первинних сукцесій формуються і природні співтовариства, і грунт. [. ]
Описана зміна спільнот відбувається протягом 60-80 років. Стійкість подібних спільнот визначається рядом причин: по-перше, складанням спільноти рослинами з сильними средоооразующімі властивостями, які обмежують можливість вселення в нього нових видів. При цьому умови відновлення тих видів, з яких складається співтовариство, достатні. По-друге, в стійких екосистемах є добре збалансований різноманітний набір видів тварин. Взаємодії популяцій в таких спільнотах різноманітні, добре пристосовані до спільного життя. Можливості вселення нових видів практично відсутні. Всі ці властивості стабільного співтовариства забезпечують йому довге існування. [. ]
Класичний приклад зміни співтовариств під впливом життєдіяльності організмів - це процес заростання озер. У воді будь-якого озера, особливо якщо воно багате азотом і зольними елементами, живе величезна кількість мікроскопічних організмів (водорості, найпростіші тощо.). Відмираючи, вони падають на дно разом з мелкоземом, принесеним в озеро зі схилів. Цей процес, повторюючись рік у рік, призводить до утворення на дні озера сапропелю, до зменшення глибини озера, до проникнення сонячного світла до дна озера. В результаті створюються умови для поселення мохів і багатоклітинних водоростей, що обумовлює прискорення накопичення на дні озера органічних залишків (сапропелевий торф) і призводить до ще більшого обміління водойми. А це супроводжується поселенням судинних рослин із зануреними у воду пагонами або з плаваючими на поверхні води листям (рдести, латаття, кубушки і ін.). Наступною стадією заростання озера є поселення озерного очерету й звичайного очерету, розвиваючих величезну масу надземних пагонів, з яких після їх відмирання утвориться очеретяний або тростинний торф. При подальшому заповненні озера відмерлими залишками рослин і його обміління поселяються осоки. Озеро поступово перетворюється на болото. Спостерігаючи окремі пояси водної рослинності на озері, що заростає, можна відновити основні стадії його заростання - перетворення в болото. [. ]
Подібним чином йде зміна спільнот на льодовикових відкладеннях у вигляді дуже тонкої, бідної біогенними грунту. Спостереження на Алясці показали, що формування фітоценозу починається з мохів і осок; слідом за ними в співтовариство включаються стеляться, а потім і чагарникові форми верб. Пізніше (приблизно через 20-25 років) виникають олипатнікі; слідом за ними з'являється ялина, яка і складає основу завершального спільноти у вигляді змішаного лісу, що формується приблизно через 100 років після початку сукцесії. [. ]
Поступальні зміни в співтоваристві призводять до зміни одного співтовариства іншим. Причиною подібних змін міг гут бути фактори, тривалий час діючі в одному напрямку, наприклад, зростаюче в результаті меліорації висушування боліт, збільшується антропогенне забруднення водойм, посилений випас худоби. Виникаючі при цьому зміни одного біоценозу іншим називають екзоге-генетичних. Якщо при цьому спрощується структура співтовариства, збіднюється видовий склад, знижується продуктивність, то така зміна спільноти називається дигресія. Однак зміна одного біоценозу іншим може статися в результаті процесів, що відбуваються всередині самого співтовариства, в результаті взаємодії живих організмів між собою. [. ]
Це специфічна форма зміни співтовариств, яка полягає в послідовному використанні різними видами розкладається органіки. Особливостями таких сукцесій є те, що угрупування складаються тільки з гетеротрофних організмів, а хід сукцесій спрямований в бік все більшого структурного і хімічного спрощення скупчень органічної речовини. [. ]
Отже, сукцесія - це закономірна, послідовна зміна спільнот в екосистемах, обумовлена впливом комплексу внутрішніх і зовнішніх факторів. Зміни в часі - це природна властивість екологічних спільнот. Вплив комплексу факторів викликає в екосистемах сукцесію як адаптивну реакцію. Ф. Клементс вважав, що сукцесія завершується формуванням спільноти, найбільш адаптованого по відношенню до комплексу кліматичних умов, яке він назвав «клімакс - формація» або просто «клімакс»; в даний час ця формація вважається тимчасовим станом: в процесі вікових змін умов (клімату та інших факторів середовища) виникають повномасштабні зміни екосистем. Виділяються прогресивні сукцессии, в яких поступово нарощується видове різноманіття, але є також і дигрессии - регресивні сукцессии, спрямовані на об'єднання і спрощення співтовариств. Особливо часто останнім стало проявлятися при наявності великомасштабних адаптованих впливів на біоценози, що порушують оптимум умов. [. ]
Розвиток біоценозів, при якому має місце заміщення в часі одного співтовариства іншим, називають екологічною сукцессіей1. У більшості випадків процеси сукцесії займають тимчасові проміжки, вимірювані роками і десятиліттями, хоча в окремих випадках зміни спільнот йдуть з більшою швидкістю (наприклад, у тимчасових водоймах). Поряд з цим відомі вікові зміни екосистем, що відображають загальні шляхи еволюції біосфери. [. ]
Для оцінки цих заходів різноманітності Вілсон і Шміда вибрали чотири критерії: число змін співтовариств, адитивність, незалежність від альфа-різноманіття і незалежність від надмірного розміру вибірки. Ступінь виміру кожним індексом зміни видів оцінювалася шляхом розрахунку -Різноманітність для двох гіпотетичних градієнтів, один з яких однорідний (т. З. [.]
До вторинних сукцесій відносяться і такі, при яких вихідної силою, що викликає зміну співтовариств, виявляються порушення стабільних взаємодій в біоценозі. Такі, зокрема, зоогенние сукцессии, що виражаються в зміні фитоценоза при надмірному випасі худоби. Загальний характер пов'язаних з пасовищної навантаженням змін рослинності описаний в гл. 14. Відзначимо, що процес перебудови і ксерофізаціі фитоценоза в результаті перевипасу супроводжується розселенням і зростанням чисельності сухолюбівих видів тварин - комах, птахів, ссавців (ховрахи, тушканчики, степові види полівок і ін.). На пасовищах збільшується число копрофагів, специфічних паразитів домашньої худоби, а також концентруються великі хижаки і падальщики. [. ]
При знищенні рослинності без зміни грунтово-грунтових умов відбувається зміна співтовариств у напрямку повернення до стану, що характеризує вихідний корінний тип. Наприклад, при знищенні хвойних лісів на вирубках або гарі спочатку розростаються трави (вейники, іван-чай і ін.), А потім поступово формуються насадження з дрібнолистих порід (береза, осика), під пологом яких поселяються ялина або інші хвойні, які згодом виходять в перший ярус і утворюють рослинні угруповання, подібні з існуючими до порушення. [. ]
Найглибше проблема сукцесій опрацьована на фитоценозах, в першу чергу тому, що зміни спільнот базуються на функціях автотрофов, гетеротрофні ж зміни є вторинними і слідують за автотрофами. [. ]
На захід від Скелястих гір великі площі низовини покриті заростями напівпустельних напівчагарників. Полинові співтовариства піднімаються до нижніх частин передгір'їв; вище по схилах розкидані окремі кущі низькорослого ялівцю. Ще вище в горах, де ялівець стає крупніше і більш численною і росте разом з сосною їстівної, формуються відкриті нізкоствольние рідколісся з покривом зі злаків і чагарників в нижньому ярусі. При подальшому підйомі в гори рідколісся все більш змикається, і в ньому з'являються окремі дерева сосни жовтої. Далі чисельність сосни їстівної і ялівцю убуває, а сосни жовтої - збільшується, і формується сосновий ліс. Поступово сосна жовта поступається місцем дугласиі і ялиці одноколірної, на зміну яким в свою чергу приходять ліси з ялини Енгельмана і ялиці альпійської. Потім при переході через верхній пояс гірських лісів дерева зменшуються в розмірі і перетворюються в чагарники, що утворюють куртини серед луговий рослинності. Вище кордону лісу розташовані альпійські луки високогір'я. Вони простягаються вгору, але з висотою не утворюють суцільного покриву і в кінці кінців змінюються спільнотами з лишайників з небагатьма травами, ютящіміся серед скель. [. ]
У тих випадках, коли зі складу біоценозу випадають основні види - средообразователем, це веде до руйнування всієї системи і зміні спільнот. Часом такі зміни в природі виробляє не хто інший, як людина, вирубуючи ліси, надмірно виловлюючи рибу у водоймах і т. П. [. ]
Не витримало випробування часом і твердження Ф. Клементса про виняткове значення клімату як рушійної сили сукцесій. Зміни спільнот можуть відбуватися і під впливом інших факторів - таких, як зміни рельєфу, грунту, гідрологічного режиму і т. П. Найважливіше значення в сучасній екології надається биоценотические факторів сукцессии: види рослин (а також і тварин), які беруть участь в сукцессіонних спільнотах, змінюють умови проживання для інших видів, таким чином «готуючи грунт» для наступного етапу сукцесії. [. ]
Трофогенний ряд - це ряд наростаючого багатства субстрату від кварцових пісків і апіготрофних торфів до різних суглинних і карбонатних відкладень з відповідною закономірною зміною спільнот від бідних борів до багатих дібров, бучини, піхтачі і ялинників-рамен з домішкою ішроколіственних деревних часом. Протягом цього ряду в міру наростання трофности відкладень відбувається послідовне витіснення світлолюбних оліго- мезотроф тіньовитривалими мезотроф і мегатрофамі при постійному зростанні загальної продуктивності рослинних угруповань. [. ]
Динаміка екосистеми - зміна екосистеми (біогеоценозу) під впливом сил ззовні і внутрішніх процесів її розвитку. Виділяють вікову динаміку екосистеми - щодо оборотні чи необоротні зміни спільнот, викликані різними (періодичними) факторами, що протікають протягом досить тривалого (багатьох століть) інтервалу часу. Сезонна динаміка екосистем, як правило, пов'язана зі зміною сезонів року і представляє одну з форм циклічних (періодичних) змін в співтоваристві (добових, сезонних, погодно-температурних і ін.). Також виділяють антропогенну динаміку екосистеми, т. Е. Зміну спільнот під впливом діяльності людини (сукцесія). [. ]
Загальні поняття про сукцесіях. Розробка проблеми сукцесій почалася в ботаніці, і до цього дня основні положення цієї концепції базуються на вивченні фітоценозів. Це визначається не тільки історичними причинами, а й тим, що зміни спільнот базуються на функціях автотрофов. Гетеротрофну складова біоценозів формується на базі фитоценоза і лише вдруге починає впливати на його склад і властивості. [. ]
Якщо збурює фактор, після якого починається розвиток біоценозів, проявляється з певною періодичністю, то говорять про циклічної сукцесії. Вона є біологічним наслідком впливу природно-кліматичного чинника, зовнішнього по відношенню до біоценозу. При циклічних сукцесіях НЕ біоценози змінюють середовище проживання, а саме мінливість фізичного середовища є чинником, що обумовлює зміну спільнот в біоценозах при різних фазах природного циклу. [. ]