В даний час вважається безперечним, що клітини виникають тільки в результаті поділу. При цьому знову виникли клітини не відразу мають всі структурні компоненти, властиві зрілим клітинам. Для дозрівання клітин має пройти певний час. Процес дозрівання клітин називається диференціюванням. В процесі диференціювання клітини набувають рис структурної і функціональної зрілості. Більшість клітин після закінчення певного часу приступає до поділу (за винятком зрілих нейронів) або ж гине. Генетично запрограмована загибель клітин називається апоптозом. На відміну від останньої, загибель клітин в результаті випадкових зовнішніх причин, наприклад, травми, опіку тощо називається некрозом.
Розподіл клітин лежить в основі зростання організму і регенерації. Основним способом поділу соматичних клітин є мітоз. Крім нього, зустрічаються й інші форми розподілу: амитоз і Ендомітоз.
Проміжок часу між клітинними розподілами називається інтерфазою.
Деякі цитологи виділяють два види Інтерфаз: гетеросінтетіческую і аутосінтетіческую.
У період гетеросінтетеіческой інтерфази клітини працюють на організм, виконуючи свої функції складеного компонента того чи іншого органу або такни. У період аутосінтетіческой інтерфази клітини готуються до мітозу або мейозу. У цій интерфазе виділяють три періоди: пресинтетичний - G1. синтетичний - S, і постсинтетичний - G2.
Період G1 - найтриваліша фаза. У цей період клітина синтезує РНК і білки.
В S-періоді триває синтез білка і відбувається реплікація ДНК. У більшості клітин цей період триває 8-12 годин.
В G2 - періоді триває синтез РНК і білка (наприклад, тубуліна для побудови мікротрубочок веретена поділу). Відбувається накопичення АТФ для енергетичного забезпечення подальшого мітозу. Ця фаза триває 2-4- години.
Крім інтерфази, для характеристики тимчасової організації клітин виділяють такі поняття, як життєвий цикл клітин, клітинний цикл і мітотичний цикл. Під життєвим циклом клітини розуміють час життя клітини з моменту її виникнення після поділу материнської клітини і до кінця її власного розподілу або ж до загибелі.
Клітинний цикл - це сукупність процесів, що протікають в аутосінтетіческую інтерфазу, і власне мітоз.
Рис.27. Клітинний цикл. Интерфаза.
Мітотичний цикл - це сукупність процесів, що протікають в клітині протягом власне мітозу.
Мітоз (від грец. Митос - нитка), або каріокінез (грец. Каріон - ядро, кинезис - рух), або непрямий поділ. Це процес, в ході якого відбувається конденсація хромосом і рівномірний розподіл дочірніх хромосом між дочірніми клітинами. Мітоз включає в себе п'ять фаз: профази, прометафаза, метафаза, анафаза і телофаза. У профазі хромосоми конденсуються (скручуються), стають помітними і розташовуються у вигляді клубка. Центриоли діляться на дві і починають рухатися до клітинних полюсів. Між центриолями з'являються нитки, що складаються з білка тубуліну. Відбувається утворення мітотичного веретена. У прометафазі ядерна оболонка розпадається на дрібні фрагменти, а занурені в цитоплазму хромосоми починають рухатися до екватора клітини. У метафазі хромосоми встановлюються на екваторі веретена і стають максимально компактізірованнимі. Кожна хромосома складається з двох хроматид, пов'язаних один з одним центромерами, а кінці хроматид розходяться, і хромосоми приймають Х-подібну форму. У анафазе дочірні хромосоми (колишні сестринські хроматиди) розходяться до протилежних полюсів. Припущення про те, що це забезпечується скороченням ниток веретена, не підтвердилося.
Рис.28. Характеристика мітозу і мейозу.
Багато дослідників підтримують гіпотезу ковзають ниток, згідно з якою сусідні мікротрубочки веретена поділу, взаємодіючи один з одним і скоротливі білками, тягнуть хромосоми до полюсів. У телофазе дочірні хромосоми досягають полюсів, деспирализуются, утворюється ядерна оболонка, відновлюється інтерфазна структура ядер. Потім настає поділ цитоплазми - цитокинез. У тваринних клітинах цей процес проявляється в перетягуванні цитоплазми за рахунок втягування плазмолеми між двома дочірніми ядрами, а в рослинних клітинах дрібні бульбашки ЕРС, зливаючись, утворюють зсередини цитоплазми клітинну мембрану. Целлюлозная клітинна стінка утворюється за рахунок секрету, що накопичується в діктіосоми.
Тривалість кожної з фаз мітозу різна - від декількох хвилин до сотень годин, що залежить як від зовнішніх, так і внутрішніх факторів і типу тканин.
Порушення цитотомії призводить до утворення багатоядерних клітин. При порушенні репродукції центріолей можуть виникнути багатополюсні мітози.
Це прямий поділ ядра клітини, що зберігає інтерфазна структуру. При цьому хромосоми не виявляються, не відбувається утворення веретена поділу і їх рівномірного розподілу. Ядро ділиться шляхом перетяжки на відносно рівні частини. Цитоплазма може ділитися перетяжкой, і тоді утворюються дві дочірні клітини, але може і не ділитися, і тоді утворюються двоядерні або багатоядерні клітини.
Амитоз як спосіб поділу клітин може зустрічатися в диференційованих тканинах, наприклад, скелетних м'язах, клітинах шкіри, а також в патологічних змінах тканинах. Однак він ніколи не зустрічається в клітинах, що потребують збереження повноцінної генетичної інформації.
Ендомітоз - процес, який призводить до утворення поліплоїдних клітин. Це відбувається внаслідок блокади мітозу або відразу після премітотіческого періоду інтерфази (G2), або на стадії профази або метафази, після чого клітини переходять в стан інтерфази і можуть приступити знову до реплікації ДНК, що призводить до поліплоїдії.
Поява поліплоїдні соматичних клітин може відбуватися і в результаті відсутності цитотомії. Якщо така двуядерная клітина знову вступить в синтетичний період інтерфази, то обидва ядра стають не диплоїдними, а тетраплоидной. Подібним чином утворюються поліплоїдні клітини в печінці, епітелії сечового міхура і ін. Характерно, що полиплоидизация зустрічається на термінальних етапах розвитку клітин, як правило, характерна для спеціалізованих, диференційованих клітин і не зустрічається при утворенні статевих і стовбурових клітин, а також в ході ембріогенезу ( виключаючи провізорні органи).
Регуляція клітинного ділення. Цілісність тканин і органів може підтримуватися тільки в тому випадку, якщо зростання і ділення кожної індивідуальної клітини будуть запрограмовані і скоординовані з розподілом сусідніх клітин. У ссавців зростання і ділення клітин контролюються різними зовнішніми факторами за принципом зворотного зв'язку. До таких факторів належать: наявність вільного простору, на якому можуть розпластується клітини, секреція оточуючими клітинами стимулюючих або інгібуючих речовин. Існує модель регуляції запуску мітозу за допомогою якогось нестабільного, триггерного білка. При цьому такі несприятливі фактори, як збільшення щільності клітин або клітинне голодування, знижують синтез білка і зупиняють клітинний цикл на періоді G1 інтерфази. Обговорюються і інші фактори.
Мейоз (грец. Мейозис - зменшення) має місце на стадії дозрівання гамет. Завдяки мейозу з диплоїдних незрілих статевих клітин утворюються гаплоїдні гамети: яйцеклітини і сперматозоїди. Мейоз включає в себе два ділення: редукционное (зменшувальне) і екваціонное (зрівняльний), кожне з яких має ті ж фази, що і мітоз. Однак, незважаючи на те, що клітини діляться два рази, подвоєння спадкового матеріалу відбувається тільки один раз - перед редукційним поділом - і відсутня перед екваціонним.
Цитогенетичний результат мейозу (освіта гаплоїдних клітин і перекомбінація спадкового матеріалу) відбувається під час першого (редукційного) ділення. Воно включає 4 фази: профазу, метафазу, анафазу і телофазу.
Профаза I підрозділяється на 5 стадій: лептонеми (лептотени), або стадія тонких ниток, зігонеми (зиготи), стадія пахінема (пахітени), або товстих ниток, стадія діплонеми (діплотени) і стадія діакінеза.
Рис.31. Мейоз. Процеси, що відбуваються при редукційний розподіл.
В стадії лептонеми відбувається спирализация хромосом і їх виявлення у вигляді тонких ниток з потовщеннями по довжині. В стадії зігонеми триває компактизація хромосом, а гомологічні хромосоми зближуються попарно і кон'югують: кожна точка однієї хромосоми поєднується з відповідною точкою гомологичной хромосоми (сінапсіс). Дві поруч лежать хромосоми утворюють біваленти.
У пахінема між хромосомами, складовими бивалент, може відбуватися обмін гомологічними ділянками (кросинговер). На цій стадії видно, що кожна кон'югується хромосома складається з двох хроматид, а кожен бивалент - з чотирьох хроматид (зошити).
Діплонема характеризується, появою сил відштовхування кон'югатів починаючи від центромер, а потім і в інших ділянках. Хромосоми залишаються пов'язаними між собою тільки в місцях кросинговеру.
В стадії діакінеза (розбіжність подвійних ниток) парні хромосоми частково розходяться. Починається формування веретена поділу.
У метафазі I пари хромосом (біваленти) вибудовуються по екваторі веретена поділу, утворюючи метафазну пластинку.
У анафазе I до полюсів розходяться двухроматідние гомологічні хромосоми, і на клітинних полюсах накопичується їх гаплоїдний набір. У телофазе 1 відбуваються цитотомія і відновлення структури інтерфазних ядер, кожне з яких містить гаплоидное число хромосом, але диплоидное кількість ДНК (1n2c). Після редукційного поділу клітини переходять в коротку інтерфазу, під час якої не настає період S, і починається екваціонное (2-е) розподіл. Воно протікає, як звичайний мітоз, в результаті чого утворюються статеві клітини, що містять гаплоїдний набір однохроматідних хромосом (1n1c)
Рис.32. Мейоз. Екваціонное розподіл.
Таким чином, під час другого мейотичного поділу кількість ДНК приводиться у відповідність з кількістю хромосом.
1. Альбертс Б. Брей Д. Льюнс Дж. Рефф М. Робертс К. Уотсон Дж. Молекулярна біологія клітини: У 5-ти томах. Т.2 Пер. з англ.-М. Світ, 1986.