Зародковий розвиток осетрових риб

Розвитку зародка передує запліднення - злиття чоловічої і жіночої статевих клітин.

Жіноча статева клітина осетрових - яйце (ікринки) - має сірий колір. Його діаметр коливається від 2 (стерлядь) до 4 мм (білуга). У осетра в порівнянні з білугою і севрюгою яйце більш округле.

Розрізняють дві частини яйця: світлішу, анімальную, звернену після запліднення вгору, і вегетативну, звернену після запліднення вниз. У анімальной області, поблизу полюса, видно дуже світла пляма. Його називають полярним. У центрі вегетативної частини є світле полярне кільце, оточене темними концентричними кільцями. По межі анімальной області, часто нагромаджується пігмент і утворюється зовнішнє пігментну кільце.

Яйце осетрових витягнуто вздовж осі, що з'єднує центри анімальной і вегетативної областей. Воно зазвичай має 3 оболонки - дві желточних і одну поверхневу (драглисту або порожнисту).

До запліднення оболонки дуже неміцні і при роботі з ікрою легко пошкоджуються.

В районі анімального полюса оболонки мають меншу товщину, ніж в інших ділянках. Тут знаходяться 5-10 каналів - микропиле, через які сперматозоїд потрапляє в яйцеклітину. Оболонки прозорі.

Чоловіча статева клітина, або сперматозоїд, складається з вузької, палочковидной, злегка розширюється головки, короткою середній частині циліндричної форми і довгого тонкого хвоста.

На передньому, кілька звуженому кінці головки знаходиться акросома, що має форму ковпачка і сприяє успішному запліднення. Пояснюється це тим, що в акросоме є речовина, що розчиняє оболонку яйця в місці прикріплення сперматозоїда. Довжина стерматозоіда близько 0,05 мм, ширина головки - 0,001-0,002 мм.

У сперміальной рідини сперматозоїди знаходяться в нерухомому стані. Вони набувають рухливість тільки після потрапляння в воду. Первісне енергійне поступальний рух сперміїв сповільнюється, переходить в коливальний, а потім повністю припиняється. Спермії можуть запліднити яйцеклітину тільки в тому випадку, якщо мають здатність до поступального руху. Вони живуть у воді від декількох хвилин до багатьох годин, але, як правило, кращі результати запліднення виходять в перші 10 хв після додавання води в сперму. У міру зменшення швидкості руху сперміїв знижується їх запліднююча здатність. При штучному охолодженні, особливо глибокому, можна значно продовжити здатність сперматозоїдів до запліднення.

Наприклад, був успішно проведений перший досвід глибокого заморожування сперми білуги в рідкому азоті.

Техніка роботи щодо заморожування зводилася до наступного. Перед заморожуванням сперму плавно охолоджували в термосах з льодом протягом 3-5 ч до 0 ° С. Потім за допомогою шприца капали по 0,1-0,2 мл сперми на пласт льоду при експозиції 2-3 хв. Отримані тверді таблетки поміщали в рідкий азот.

Такий спосіб глибокого заморожування для тривалого зберігання сперми спирається на багаторічний досвід радянських і зарубіжних тваринників, які здійснюють в масовому масштабі подібну операцію при розведенні сільськогосподарських тварин.

Інший спосіб тривалого збереження сперми розробили співробітники Інституту проблем кріобіології і кріомедицини АН УРСР І. С. Пушкар і А. М. Білоус. В якості розчинника вони використовували трисбуфера з диметилсульфоксидом і жовтком курячого яйця. Потім сперму заморожували при температурі -196 ° С. Подібний спосіб показав, що низькотемпературна консервація сперми осетрових цілком можлива і дає хороші результати - запліднюється 2/3 ікри.

В Інституті фізіології АН АзССР був розроблений спосіб заморожування сперматозоїдів при температурі -55 ° С, сутність якого полягає в тому, що в 5 мл сперми додають таку ж кількість розчинника, що складається з 1 мл лецитину (екстракту жовтка), 2 мл 10% -ного гліцерину. 1 мл 0,003% -ного хлоргідрату, 1 мл 0,003% -ного карбаміду. Потім суміш плавно охолоджують. При заплідненні ікри в цьому випадку також отримують хороші результати.

Через 2-13 хв після запліднення ікра осетрових стає клейкою. Клейкість досягає свого максимуму через 15-20 хв. Наслідком запліднення є набухання оболонок, що супроводжується значним збільшенням міцності.

У початковому періоді розвитку, через кілька хвилин після запліднення, спостерігається поворот яйця - вегетативне півкуля переходить вниз, а анімальне - вгору. Потім між анімальной областю і оболонками створюється досить значний простір, іменоване перівітеллінового. Малюнок анімальной області змінюється: пігмент стягується до центру, світле полярне пляма зникає. На краю анімальной області з'являється через деякий час світла (іноді біла) смуга напівмісячної форми (світлий серп). Слідом за цим яйце починає ділитися; спочатку на дві частини (два бластомери), потім кожна з них знову ділиться навпіл і т. д. Наступ першого поділу виявляється по появі в області анімального полюса невеличкій світлій смужки, посередині якої проходить тонка темна лінія - перша борозна дроблення.

В процесі дроблення між бластомерами починає утворюватися порожнину (бластоцель). Етап дроблення завершується стадією розвитку організму, що називається бластулой, по-суті, є багатоклітинних бульбашкою. Розрізняють бластул ранню, коли порожнина дроблення ще невелика, і пізню, що характеризується наявністю великої порожнини. З утворенням бластули дроблення закінчується.

Іноді спостерігаються порушення процесу дроблення запліднених яєць. Найчастіше це викликається проникненням в ікринку через різні микропиле кількох сперматозоїдів (поліспермное запліднення по А. С. Гінзбург і Т. А. Детлаф). Такі яйця (звані поліспермнимі) розвиваються неправильно - у них число бластомерів проти норми набагато збільшується. Надалі вони, як правило, гинуть ще до закінчення інкубаційного процесу. Причина виникнення поліспермних яєць - передозування сперми, використання для інкубації ікри низької якості.

Крім поліспермії, як вказують А. С. Гінзбург і Т. А. Детлаф, спостерігаються такі порушення дроблення: різнобій в часі закладки окремих борозен, спотворення малюнка дроблення, мозаїчне дроблення, коли значна частина яйця залишається нерозділеного. Інкубація такої ікри призводить до отримання великої кількості потворних зародків. Причина цього явища найчастіше полягає в пізньому розтині самок при високій температурі води, в результаті чого дозріла ікра затримується в порожнині тіла.

Розвиваючись, зародок з бластули переходить в новий етап - гаструлу. В цей час матеріал крайової зони вворачивается всередину, а світла анімальна область покриває зовні темні вегетативні клітини. Наявне на майбутній спинний стороні поглиблення - бластопор (первинний рот) - поступово подовжується і замикається в кільце, по краю якого триває вворачивания клітинного пласта всередину. У цей час можна спостерігати желточную пробку - темні, багаті жовтком клітки нижній частині зародка, оточені кільцем бластопора. У міру розвитку зародка желточная пробка зменшується.

Порушення гаструляціі найчастіше зводиться до затримки обростання темних вегетаційних клітин, в результаті чого у зародка, який продовжує розвиватися, зберігається жовтувата пробка великого розміру.

Великі відхилення від норми в період гаструляції спостерігаються у зародків з неповним дробленням. В результаті утворюються виродки з недорозвиненими передніми відділами тіла. Порушення процесу гаструляції є наслідком несприятливих умов зовнішнього середовища в період інкубації (занадто висока або низька температура води, дефіцит кисню в апаратах, їх перевантаження і замулювання). Тому створення сприятливих умов під час інкубації і використання ікри хорошого вихідного якості дозволяють звести до мінімуму відхід в період гаструляції.

Незабаром після завершення гаструли на спинний стороні зародка утворюється нервова пластинка, в подальшому перетворюється в нервову трубку - зачаток центральної нервової системи. Цей етап називають нейрули. Одночасно з утворенням нервової трубки з боків від неї створюються зачатки нирок і їх вивідних проток.

Після утворення нервової трубки тривають процеси диференціювання. У головному відділі нервової трубки виростають три мозкових міхура. З переднього мозкового міхура пізніше створюються нюхові частки, передній і проміжний мозок з очними виростами, епіфізом і воронкою гіпофіза. З середнього мозкового міхура формується середній мозок, а з заднього - довгастий мозок і мозочок.

Попереду головного мозку позначається світла пластинка - заліза вилуплення. Праворуч і ліворуч від головного мозку ростуть вперед бічні пластинки. У місці їх з'єднання утворюється зачаток серця - серцева трубка. Одночасно з нею закладаються кровоносні судини і кров'яні клітини.

На задньому кінці тіла виникає зачаток хвоста. У той же час утворюється і поступово подовжується хвостова кишка. У укладеного в оболонку зародка хвіст у міру зростання загинається на черевну сторону. При цьому кінець хвоста наближається до серця, голові. До моменту вилуплення він досягає рівня ниркових канальців.

На стадії вигину серцевої трубки серце починає пульсувати. З цього моменту спостерігається і кровообіг. Після початку пульсації серця набувають здатність скорочуватися м'язи тіла. Голова відокремлюється і дещо збільшується. Хвіст стає сильним органом руху. На ньому виникає плавникова облямівка. Жовтковий мішок з округлого перетворюється в яйцевидний. У період від початку пульсації серця і до вилуплення триває розвиток органів і систем зародка.

До моменту вилуплення голова зародка стає невеликий (менше 10% довжини тіла); зате хвіст, облямований плавникової шкірною складкою, становить близько половини довжини тіла. Заліза вилуплення знаходиться на нижній поверхні голови; позаду залози, біля самої основи голови, намічається невелике ротовий поглиблення. Нижче слухового бульбашки є два жолобка - зяброві кишені. У задній кишці утворюється спіральний клапан. У спинної частини тулуба і в хвості чітко розрізняються м'язові сегменти.

Перед виклеве під впливом наявного в залозі вилуплення однойменного ферменту, що виділяється в перівітеллінового простір, оболонки стають крихкими і зародок легко прориває їх хвостом або головою, поступово весь звільняючись.

Погіршення умов інкубації призводить до уповільнення початку вилуплення і його розтягування в часі. Потворні зародки не можуть без сторонньої допомоги звільнитися від оболонки.

Забезпечення необхідних температури води, проточности, насиченості води киснем і прийняття ряду інших заходів допоможуть забезпечити дружний викл і приведуть до скорочення відходу в цей відповідальний період життя осетрових.

Поділіться посиланням з друзями

Схожі статті