Загальна характеристика і основні клітинні механізми дроблення

Дроблення - це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи і далі бластомерів, що закінчуються утворенням багатоклітинного зародка - бластули. Перше розподіл дроблення починається після об'єднання спадкового матеріалу пронуклеусов і утворення спільної метафазної пластинки. Виникаючі при дробленні клітини називають бластомерами (від грец. Бластів-паросток, зачаток). Особливістю мітотичних поділів дроблення є те, що з кожним поділом клітини стають все дрібніше і дрібніше, поки не досягнуть звичайного для соматичних клітин співвідношення обсягів ядра і цитоплазми. Між черговими поділами не відбувається зростання клітин, але обов'язково синтезується ДНК. В результаті митотические цикли вкорочені і ділення слідують один за одним значно швидше, ніж в звичайних соматичних клітинах. Спочатку бластомери прилягають один до одного, утворюючи скупчення клітин, зване морулой. Потім між клітинами утворюється порожнина - бластоцель, заповнена рідиною. Клітини відтісняються до периферії, утворюючи стінку бластули - бластодерму. Загальний розмір зародка до кінця дроблення на стадії бластули не перевищує розміру зиготи.







Головним результатом періоду дроблення є перетворення зиготи в багатоклітинний одношаровий зародок. Як правило, бластомери розташовуються в строгому порядку один щодо одного і полярної осі яйця. Порядок, або спосіб, дроблення залежить від кількості, щільності і характеру розподілу жовтка в яйці. За правилами Сакса - Гертвіга клітинне ядро ​​прагне розташуватися в центрі вільної від жовтка цитоплазми, а веретено клітинного ділення - в напрямку найбільшої протяжності цієї зони. У олиго- і мезолецітальних яйцях дроблення повне, або голобластіческому. При повному дробленні площину першого поділу відповідає площині двосторонньої симетрії. Площина другого поділу проходить перпендикулярно площині першого. Обидві борозни перших двох поділів меридіанні, тобто починаються на анімальному полюсі і поширюються до вегетативного полюса. Яєчна клітина виявляється розділеної на чотири більш-менш рівних за розміром бластомера. Площина третього поділу проходить перпендикулярно першим двом в широтному напрямку. Після цього в мезолецітальних яйцях на стадії восьми бластомерів проявляється нерівномірність дроблення. На анімальному полюсі чотири дрібніших бластомера - мікромери, на вегетативному - чотири більших - макромеров. Потім поділ знову йде в меридіанних площинах, а потім знову в широтних. У полілецітальних яйцеклітинах костистих риб, плазунів, птахів, а також однопрохідних ссавців дроблення часткове, або мероб-ластіческое, тобто охоплює тільки вільну від жовтка цитоплазму. Вона розташовується у вигляді тонкого диска на анімальному полюсі, тому такий тип дроблення називають дискоїдальним.







При характеристиці типу дроблення враховують також взаємне розташування і швидкість поділу бластомерів. Якщо бластомери розташовуються рядами один над одним по радіусах, дроблення називають радіальним. Воно типово для хордових і голкошкірих. У оліголецітальних яйцях голкошкірих дроблення майже синхронне, в мезолецітальних яйцевих клітинах синхронність порушена після третього поділу, так як вегетативні бластомери через великої кількості жовтка діляться повільніше. У форм з частковим подрібненням ділення з самого початку асинхронні і бластомери, що займають центральне положення, діляться швидше.







Схожі статті