Вторинне потовщення стебла рослин
У більшості дводольних і голонасінних досить рано виникають вторинні зміни анатомічної структури стебла, що призводять до формування вторинного тіла, рослини (мова йде перш за все про багаторічних рослинах, у однорічників і двулетников вторинний зростання стебел обмежений).
Вторинні зміни пов'язані головним чином з активністю бічній меристеми - камбію. почасти з іншого вторинної меристеми - феллогеном. утворюючим перидерму. У багатьох видів вони починаються вже у однорічних пагонів. і чисто зовні це можна помітити по зміні їх забарвлення, яка стає коричневою (освіта пробки або перідерми). За рахунок появи вторинних тканин здійснюється зростання стебел дводольних рослин в товщину. При цьому характерні риси еустели порушуються і в кінцевому підсумку формуються різні типи вторинної будови стебла.
Вторинні зміни в центральному циліндрі починаються з закладення камбію. Камбій виникає із залишків прокамбію.
Клітини камбію сильно вакуолізований і подовжені в вертикальному або в горизонтальному напрямку. Перші - веретеновідние ініціал - дають осьову частину провідних тканин, а другі - променеві ініціал - утворюють горизонтально орієнтовані променеві клітини серцевинних (радіальних) променів. Вважається, що ініціал становлять лише один ряд клітин, всі інші розглядаються як похідні. Однак найближчі до ініціали похідні зберігають мерістематічеськую активність. Ініціальні клітини камбію здатні до двох типів поділів - периклінальних і антиклінальні. У першому випадку клітинна платівка закладається паралельно поверхні стебла, у другому - перпендикулярно (рис. 35). В результаті виникає безперервний ряд клітин, що тягнуться від камбію радіально назовні і всередину. Клітини, що відкладаються в сторону зовнішньої поверхні стебла, диференціюються у вторинну флоему; в сторону серцевини - у вторинну ксилему.
В результаті меристематической активності сам камбій відсувається назовні, а збільшення його довжини по периметру компенсується за рахунок нових ініціали. що виникають внаслідок антиклінальних поділів.
У регіонах з різко вираженим сезонним кліматом спостерігаються періоди спокою в діяльності камбію, що збігаються з зимовим зниженням температури або з посушливим періодом.
Діяльність камбію активізується гормонами гібберілліном і ауксином. які надходять з нирок і молодих листя. Якщо у молодих рослин соняшнику видалити апикальную нирку. то у них припиняється поділ клітин камбію і не утворюється межпучковий камбій. Якщо ж через поверхню зрізу вводити ауксин. нормальна активність камбію відновлюється і спостерігається вторинне потовщення стебла.
Розвиток камбію йде по одному з наступних типів (рис. 55).
А. С самого початку камбій утворює безперервне кільце, а потім відкладає суцільні шари вторинних провідних тканин: флоеми і ксилеми. В цьому випадку в стеблі відразу ж формується беспучковая структура.
Б. В прокамбіального тяжах спочатку виникає пучковий камбій. Потім між роз'єднаними його ділянками закладаються перемички межпучкового камбію, після чого починають відкладатися суцільні шари вторинних провідних тканин і також виникає беспучковая структура.
В. Як і в попередньому випадку, виникає суцільне кільце камбію, але вторинні провідні тканини відкладаються лише в пучках, а поза пучків камбій утворює паренхіму. не відрізняються від паренхіми кори і серцевини, або механічні елементи.
Г. Протягом усього життя зберігається пучкову будову стебла, межпучковий камбій не виникає.
Час появи камбію і інтенсивність його роботи різні. Багаторічні, які тривалий час товщають стебла дерев і чагарників найчастіше розвиваються по типу А або Б; недовговічні трав'янисті стебла з обмеженим потовщенням найчастіше зберігають пучкову будову (типи В і Д). Типи А і Б вважаються еволюційно більш давніми, а В і Д - більш просунутими. Передбачається, що трав'янисті стебла виникли в результаті прогресуючого зниження камбіальні активності і навіть повної втрати камбію (рис. 55. Д).
При будь-якому типі вторинних змін в центральному циліндрі первинна ксилема "відтісняється" до центру і залишки її розташовуються на кордоні з серцевиною. Навпаки, первинна флоема відтісняється наростаючою вторинної флоемой до периферії. Залишки первинної флоеми розташовуються по периферії зовнішньої межі вторинної флоеми. Надалі вони або стискаються зростаючими вторинними тканинами і малопомітні, або іноді зберігаються у вигляді небагатьох волокон, не відмітних від волокон, що виникають з перициклу.
Первинна кора в стеблах однорічних пагонів трав'янистих рослин в цілому змінюється мало. Вона стає тоншою в результаті розтягування, але, як правило, зберігається і функціонує; лише в дерев'яніють частинах однорічних пагонів під епідермою. яка може слущиваться, нерідко закладається пробка.
У структурі стебла однорічної трав'янистої двудольного рослини виділяють видозмінений центральний циліндр, що включає тканини, що виникли з перициклу. залишки первинної і вторинну флоему. камбий. вторинну і залишки первинної ксилеми і серцевину. Видозмінений центральний циліндр оточений первинною корою.