- Втеча: структура втечі, головний і бічні пагони.
Втеча, як і корінь, - основний орган рослини. Вегетативні пагони в типовому випадку виконують функцію повітряного живлення, але мають ряд інших функцій і здатні до різноманітних метаморфоз. Спороносні пагони (в тому числі і квітка) спеціалізовані як органи репродуктивні, що забезпечують розмноження.
Втеча утворюється верхівкової меристеми як єдине ціле і, тому, являє собою єдиний орган того ж рангу, що і корінь. Однак у порівнянні з коренем пагін має більш складну будову. Вегетативний втечу складається з осьової частини - стебла, що має циліндричну форму, і листя - плоских бічних органів, що сидять на стеблі. Крім того, обов'язковою частиною втечі є нирки - зачатки нових пагонів, що забезпечують наростання втечі і його розгалуження, тобто утворення системи пагонів. Головну функцію втечі - фотосинтез - здійснюють листки; стебла - преимущест-венно несучі органи, які виконують механічну і провідну функції.
Головна риса, яка відрізняє втеча від кореня - його облиственность. Ділянка стебла, від якого відходить лист (листя) називається вузол. Ділянки стебла між сусідніми вузлами - міжвузля. Вузли та междоузлия повторюються вздовж осі пагона. Таким чином, втеча має метамерное будова, метамерія (повторюваним елементом) втечі є вузол з листом і пазушної ниркою і нижележащее междоузлие.
Перший втечу рослини це головний втечу, або втеча першого порядку. Він утворюється з зародкового пагона, що закінчується брунечку, яка формує всі наступні метамери головного втечі. Відповідно до положення ця нирка - верхівкова; поки вона зберігається, даний втечу здатний до далекої-шему росту в довжину з утворенням нових метамеров. Крім верхівкової, на пагоні утворюються бічні нирки. У насіннєвих рослин вони знаходяться в пазухах листків і називаються пазушними. З бічних пазушних бруньок розвиваються бічні пагони, і відбувається розгалуження, за рахунок якого збільшується загальна фотосинтезуюча поверхню рослини. Формується система пагонів, представлена головним пагоном (втечею першого порядку) і бічними (пагонами другого порядку), а при повторенні розгалуження - бічними пагонами третього, четвертого і наступних порядків. Втеча будь-якого порядку має свою верхівкову бруньку і здатний до наростання в довжину.
Невід'ємною частиною втечі є нирка - це зародковий, ще не розгорнувся втечу. Усередині нирки укладена меристематичних верхівка втечі - його апекс. Апекс являє собою активно працює ростовой центр, який забезпечує формування всіх органів і первинних тканин втечі. Джерелом постійного самооновлення апекса є ініціальні клітини апікальної меристеми, зосереджені на кінчику апекса. Вегетативний апекс втечі, на відміну від завжди гладкого апекса кореня, регулярно формує на поверхні виступи, які становлять зачатки листя. Гладким залишається лише самий кінчик апекса, який називають конусом наростання втечі. Його форма сильно варіює у різних рослин і не завжди має вигляд конуса, верхова частина апекса може бути низькою, полушаровидной, плоскою або навіть увігнутою.
З вегетативних бруньок розвиваються вегетативні пагони, що складаються з стебла, листя і бруньок. Така нирка складається з меристематической зародковій осі, що закінчується конусом наростання, і зародкових листя різного віку. Нижні листові зачатки внаслідок нерівномірного зростання загинаються всередину і прикривають верхні, більш молоді, зачатки листя і конус наростання. Вузли в нирці зближені, так як междоузлия ще не встигли витягнутися. У пазухах листових зачатків в нирці вже можуть бути закладені зачатки пазушних бруньок наступного порядку. У вегетативно-генеративних бруньках закладено низку вегетативних метамеров, а конус наростання перетворений в зародковий квітка або суцвіття. Генеративні, або квіткові бруньки містять в собі тільки зачаток суцвіття або одиночного квітки, в останньому випадку нирку називають бутоном.
Напрямок росту пагонів.
Пагони, що ростуть вертикально, перпендикулярно поверхні землі, носять назву ортотропних. Горизонтально зростаючі пагони називаються плагіотропние. Напрямок зростання може змінюватися в процесі розвитку втечі.
Залежно від положення в просторі розрізняють морфологічні типи пагонів. Головний пагін в більшості випадків зберігає ортотропними зростання і залишається прямостоячим. Бічні пагони можуть рости в різному напрямку, часто вони утворюють різної величини кут з материнським втечею. У процесі росту втечу може змінити напрямок з плагіотропние на ортотропними, тоді він називається підводиться, або висхідним. Пагони з зберігається протягом життя плагіотропние зростанням називаються стелющимися. Якщо вони утворюють у вузлах додаткові корені, їх називають повзучими.
Типи розгалуження втечі. Розгалуження - це утворення системи осей. Воно забезпечує збільшення загальної площі зіткнення тіла рослини з повітряним середовищем, водою або грунтом. Розгалуження виникло в процесі еволюції ще до появи органів. У найпростішому випадку верхівка головної осі вильчато галузиться і дає початок двом осях такого порядку. Це верхушечное, або дихотомічне розгалуження. Верхівковим розгалуженням мають багато багатоклітинні водорості, а також деякі примітивні рослини, наприклад плавуни. Для інших груп рослин характерний більш спеціалізований бічний тип розгалуження. При цьому бічні гілки закладаються нижче верхівки головної осі, не зачіпаючи її здатності до подальшого наростання. При такому способі потенційні можливості розгалуження і освіти систем органів набагато більш великі і біологічно вигідні.
Розрізняють два типу бокового розгалуження: моноподіальне і симпо-діальной. При моноподіального системі розгалуження кожна вісь являє собою Монопод, тобто результат роботи однієї верхівкової меристеми. Моноподіальне розгалуження характерно для більшості голонасінних і багатьох трав'янистих покритонасінних рослин. Більшість покритонасінних рослин, проте, галузиться по сімподіальному типу. При сімподіальних розгалуження верхівкова нирка втечі на певному етапі відмирає або припиняє активне зростання, але починається посилений розвиток однієї або декількох бічних нирок. З них утворюються пагони, які заміщають втечу, що припинив зростання. Новоутворена при цьому вісь являє собою симподія - складову вісь, що складається з осей декількох послідовних порядків. Здатність рослин до сімподіальному розгалуження має велике біологічне значення. У разі пошкодження верхівкової бруньки зростання осі буде продовжений бічними пагонами.
Залежно від числа що заміщають осей розрізняють сімподіальних розгалуження по типу монохазій, діхазій і плейохазій. Розгалуження по типу діхазій, або ложнодіхотоміческое розгалуження характерно для пагонів з супротивні листорасположения (бузок, калина).
- Цикл розвитку спорового рослини
В життєвому циклі вищих спорових рослин іде чергування двох поколінь: спорофіту і гаметофит, це означає, що в їх життєвому циклі чергуються особини нестатеве і статевого поколінь і відповідні способи розмноження. Життєвий цикл - період між одн фазами розвитку двох або більшого числа однакових поколінь. Він забезпечує безперервність життя.
Статеве покоління - заросток, або гаметофіт - утворюється з суперечка, має гаплоїдний набір хромосом. Воно виконує функцію освіти гамет (статевих клітин) в спеціальних органах статевого розмноження; архегониях (від грец. «архе» - початок і «гонах» - народження) - жіночих статевих органах і антеридиях (від грец. «Антерос» - квітучий) - чоловічих статевих органах.
У архегониях розвиваються яйцеклітини, в антеридиях - сперматозоїди. Отже, сама назва покоління «гаметофит» позначає рослина, що утворить гамети. Безстатеве покоління - спорофіт формується із зиготи і несе диплоїдний набір хромосом. Воно виконує функцію утворення спор, яке відбувається в спеціальних органах - спорангіях.
Тканина спорангіев також має подвійний набір хромосом, вона ділиться шляхом мейозу (спосіб поділу), в результаті чого розвиваються суперечки - гаплоїдні клітини з одинарним набором хромосом. Назва покоління «спорофит» означає рослина, що утворить суперечки. У мохів переважає гаметофіт (статеве покоління) у хвощів, плаунів, папоротей - спорофіт (безстатеве покоління).
Розглянемо цикл розвитку спорового рослини на тлі Моховидних.
Особливість чергування поколінь у Моховидних полягає в тому, що гаметофит у них значно розширює в порівнянні з іншими вищими рослинами сферу своєї фізіологічної діяльності. Поряд із забезпеченням статевого розмноження гаметофіт мохоподібних приймає на себе виконання основних вегетативних функцій - фотосинтезу, водопостачання, мінерального живлення цілого рослини. Спорофит ж фактично обмежується спорообразованием.
З одноклітинної суперечки у Моховидних виростає гаметофіт. Перш за все розвивається многоклеточное гіллясте нитчасті або пластинчатое освіту - протонема (від грец. Protos - перший і nema - нитка, пряжа), на якій у мохів закладається кілька або навіть багато нирок. Протонему, що розвивається з суперечки, називають первинною. Вторинна протонема розвивається в результаті регенерації клітин гаметофіту або спорофіта.
З нирок в одних групах Моховидних виростають пластинчасті, в інших - облистнені «пагони», які бріології називають гаметофорамі, оскільки вони утворюють статеві органи. Таким чином, протонема, нирки на ній і виростають із них гаметофори є гаметофит (гаметофази) Моховидних. Відзначимо, що у печеночников пластинчасті або облистнені пагони утворюються без нирок - шляхом перетворення верхівкової клітини протонеми. Оскільки на протонема мохів часто утворюються численні нирки, більшості їх представників притаманні групові форми зростання великими або дрібними дерновинки, що дає їм можливість переносити несприятливі умови, швидше поглинати і краще зберігати вологу, а також забезпечує статеве розмноження, особливо у різностатевих форм.
Види Моховидних можна розділити на однодомні і дводомні рослини. У однодомних жіночі та чоловічі гаметофори знаходяться на одній рослині, а у дводомних - на різних. Крім того, у деяких видів виявлено явище багатодомності, коли поряд з жіночими та чоловічими рослинами (у одного і того ж виду) розвиваються і однодомні з жіночими та чоловічими гаметофорамі на одній рослині.
Органи статевого розмноження (гаметангии), як жіночі (архегонії), так і чоловічі (антеридии), частіше розташовуються не поодинці, а групами, нерідко з численними стерильними нитками (парафізами). Зазвичай скупчення гаметангиев оточені спеціальними, іноді сильно видозміненими листоподібними виростами або іншими захисними утвореннями. Гаметангии можуть перебувати на спеціальних підставках з видозмінених пагонів або їх частин, а також можуть бути зануреними в тканину слані.
Антеридії мають вигляд довгастих або округлих мішечків на ніжці, з одношарової оболонкою. У сперматогенного клітинах утворюються рухливі двужгутіковие сперматозоїди.
Архегонии у Моховидних в типовому випадку має форму бутильчатого багатоклітинного освіти з звуженої шийкою і розширеним черевцем, де поміщається велика яйцеклітина. У каналі шийки над яйцеклітиною знаходиться черевна канальцева і кілька шейковой канальцевий клітин. При дозріванні архегония канальцевий, шейковой і черевна клітини ослизняются і на їх місці утворюється вузький канал, по якому сперматозоїди можуть проникнути до яйцеклітини. Запліднення яйцеклітини рухливими сперматозоїдами відбувається при наявності крапельно-рідкої води. Злиття цих гамет і подальший розвиток зиготи відбувається всередині архегония.
З зиготи за час від декількох місяців до двох років розвивається спорофіт, у Моховидних зазвичай званий спорогонія (від грец. Spora - насіння, сівба та gone - народження). Спорофит Моховидних влаштований дуже просто, набагато простіше, ніж у всіх інших вищих рослин. Він фактично складається з одного спорангия (коробочки), розташованого на більш-менш довгій ніжці. У нижній своїй частині ніжка переходить в так звану «стопу», за допомогою якої спорофит міцно з'єднується з тканинами гаметофіту. Коробочку зазвичай прикриває верхня частина поперечно розірваного і сильно видозміненого архегония - ковпачок (каліптра). У деяких Моховидних спорофіти бувають цілком занурені в тіло гаметофіту, у інших піднімаються на особливих виростах пластинчастого слані або ж стебла - ложноножки, у деяких набувають форму розтріскуються стулками стручка.
Ми охарактеризували цикл розвитку мохоподібних. Як же при цьому відбувається зміна ядерних фаз?
Утворення спор з спорогенной тканини (археспорія) спорангия передує мейоз. При цьому, як ми вже знаємо, число хромосом зменшується вдвічі, і суперечки має одинарний набір хромосом, вона гаплоидное. Гаплоїдними є протонема, гаметофори, органи статевого розмноження (архегонии і антеридии) і, звичайно, гамети. Всі ці структури належать до статевого покоління - гаметофази. Зигота, що виникла в результаті злиття материнської і батьківської гамет, несе подвійний набір хромосом і, так само як клітини спорофіта, який з неї утворюється, є диплоидной.
Таким чином, розвитку спорофіта як самостійного організму у Моховидних не відбувається. У цій галузі еволюційного становлени я наземних рослин переважне розвиток отримав автотрофний гаметофит. Додамо до цього, що у ряду Моховидних з сильно розвиненим вегетативним розмноженням гаметофіту функції статевого розмноження виявилися відсунуті на другий план або повністю втраченими. Подібні види тривалий час можуть існувати взагалі без освіти спорофитов, а у деяких Моховидних спорофит досі залишається невідомим.
- Відділ Голонасінні. Екологічна характеристика класу Гнетоподібні, на прикладі гнетум, ефедри і вельвичии.
«Подорож в неможливе - я зустрічаю Вельвічія» - так назвав свою статтю англійський ботанік Гордон Рауль, який відвідав в 1971 р пустелі Південно-Західної Африки, де росте одне з найбільш чудових рослин на Землі - вел'вічія дивовижна (Welwitschia mirabilis). Хвилювання мандрівника цілком зрозуміло. Недарма знаменитий англійський ботанік Джозеф Хукер, широко відомий як один із сподвижників Чарльза Дарвіна, назвав це вперше їм описане рослина «найдивовижнішим» з усіх відомих йому рослин. А португальська ботанік Ф. Вельвічія, один з перших зібрав це назване в його честь рослина, говорив, що спочатку він навіть боявся доторкнутися до нього він побоювався, що воно зникне.