У філогенезі пагони виникли як пристосування до наземного способу життя в результаті перетворення безлистих циліндричних органів - теломов - у риниофитов. Виникнення пагонів (тобто лістостебельной) - найбільший ароморфоз в історії рослинного світу на Землі. Завдяки плоскій формі листя різко зросла фотосинтезуюча поверхню, а пов'язане з цим збільшення транспірації сприяло розвитку у рослин справжніх коренів як скоєних органів поглинання води і мінеральних солей.
В онтогенезі втечу розвивається з нирок зародка або з пазушної або додатковій (адвентивних) нирки. Таким чином, нирка є зародковим пагоном. При проростання насіння з зародкової почечки формується перша втеча рослини - його головний втечу. або втеча першого порядку.
З головного втечі формуються бічні пагони. або пагони другого порядку. а при повторенні розгалуження - третього порядку і т. д.
Підрядні пагони формуються з додаткових бруньок.
Так формується система пагонів, представлена головним пагоном і бічними пагонами другого і наступного порядків. Система пагонів збільшує загальну площу зіткнення рослини з повітряним середовищем.
Залежно від виконуваної функції розрізняють пагони вегетативні, вегетативно-генеративні і генеративні. Вегетативні (невідоізменённие) пагони, що складаються з стебла, листя і бруньок і вегетативно-генеративні (частково видозмінені), що складаються додатково з квітки або суцвіття. виконують функції повітряного харчування і забезпечують синтез органічних і неорганічних речовин. У генеративних (повністю видозмінених) пагонах фотосинтез найчастіше не відбувається, зате там утворюються спорангії. задача яких зводиться до забезпечення розмноження рослини (до таких втеч відноситься і квітка).
Втеча, на якому утворюються квітки. називається квітконосні пагони. або квітконосом (іноді термін «цветонос» розуміють у вужчому сенсі - як ділянку стебла. на якому знаходяться квітки).
Основні органи втечі
Двотижневий втечу авокадо
Вегетативний невідоізменённий втечу - єдиний орган рослини, що складається з стебла. листя і бруньок. формується із загального масиву меристеми (конуса наростання пагона) і володіють єдиної провідною системою. Стебла і листя, які є основними структурними елементами втечі - часто розглядаються як його складові органи, тобто органи другого порядку. Крім того, обов'язкова приналежність втечі - нирки. Головна зовнішня риса, яка відрізняє втеча від кореня - наявність листків.
Для втечі характерна метамерними. тобто чергування однакових частин - метамеров. Листя розташовуються на стеблі в певному порядку, відповідно до типу листорасположения. а ділянку стебла на рівні відходження листа називається вузлом. Якщо основа листа повністю оточує стебло, вузол називається закритим, в іншому випадку - відкритим. Проміжки стебла між сусідніми вузлами називають міжвузлями. Кожен повторюваний відрізок втечі, який включає в себе вузол з перебувають під ним междоузлием, а також розташовані на цьому відрізку листя і нирки називають метамерія. Кут між листом і вищерозміщеним междоузлием називають листової пазухою, або пазухою листа.
Особливості росту пагонів
У сезонному кліматі помірних широт ріст і розвиток пагонів з нирок носить періодичний характер. У чагарників і дерев. а також у більшості багаторічних трав це відбувається один раз на рік - навесні або на початку літа, після чого формуються зимуючі бруньки майбутнього року, а в кінці літа - восени ріст пагонів закінчується. Пагони, які виростають з нирок за один вегетаційний період раз на рік, називають річними.
Однак формування нових пагонів з нирок протягом астрономічного року може бути і неодноразовим. У рослин, коли їх вегетаційний цикл складається з декількох періодів зростання, розділених слабо вираженими періодами спокою, наростаючі пагони називаються елементарними. Так, два елементарних втечі в рік нерідко утворюються у дуба. перший - навесні, другий - в середині літа; пагони літнього періоду називають Івановим пагонами. У цитрусових. чайного куща. багатьох тропічних дерев утворюється 3-7 елементарних пагонів в рік. У багатьох багаторічних трав річні і елементарні пагони чітко не розмежовано.
Побеговая система трав'янистих полікарпіків складається з пагонів, які після плодоношення НЕ відмирають повністю, а їх базальні ділянки з нирками відновлення зберігаються. Це так звані монокарпические пагони. Залежно від тривалості періоду від розкриття нирки до плодоношення їх ділять на моноциклічні (цикл розвитку втечі повинен бути завершений протягом одного вегетаційного періоду), діцікліческіе (два роки) і поліциклічні (три і більше років). Пагони, що відмирають, не доходячи до цвітіння і плодоношення, називають пагонами з неповним циклом розвитку.
Vanda cristata. Ботанічна ілюстрація з книги Curtis's botanical magazine vol. 73 ser. 3 nr. 3 tab. 4304 1847 р
сімподіальних розгалуження
У рослин з симподіальним типом будови втечі верхівкова нирка. закінчивши розвиток, відмирає або дає початок генеративного побіжу. Після цвітіння ця втеча більше не росте, а у його заснування починає розвиватися новий [6]. Структура втечі у рослин з симподіальним типом розгалуження складніше, ніж у рослин з моноподіальним типом; сімподіальних розгалуження є еволюційно більш просунутим типом розгалуження. [Джерело не вказано 2684 дня] Слово «сімподіальних» утворено від грец. συν- ( «разом») та πούς ( «нога»).
Сімподіальних розгалуження характерно для багатьох покритонасінних рослин: наприклад, для лип. верб [7] і багатьох орхідних.
У орхідних, крім верхівкових, у частині сімподіальних орхідей утворюються і бічні суцвіття, розвиваючись з нирок, розташованих біля основи пагона (Пафінія гребенчатая). Частина втечі, притиснута до субстрату, називається різом. Розташовується, як правило, горизонтально і не має справжніх листків, тільки лускоподібний. Скороченої, майже нерозрізненої ризому буває у багатьох масдеваллій, дендробіумів і онцидіуми; добре помітною і потовщеною - у каттлей і ЛЕЛІЙ, подовженої - у бульбофіллюмов і целогину, досягаючи 10 і більше сантиметрів. Вертикальна частина втечі часто буває потовщеною, що утворює так званий туберідій. або псевдобульбу. Псевдобульби можуть бути різної форми - від майже сферичної до циліндричної, конусоподібної, булавовидний і подовженою, що нагадує стебла очерету. Псевдобульби є запасающими органами.
Симподіальниє рослини - термін, найбільш часто використовуваний в описі рослин тропічної і субтропічної флори, а також в науково-популярній літературі з кімнатному і оранжерейному квітникарства.
Bulbophyllum grandiflorum. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 р
Dendrobium senile. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 р
Еволюція типів розгалуження
Різоми Alpinia officinarum
Втеча - найбільш мінливий за зовнішнім виглядом орган рослини. Це пов'язано не тільки із загальною мультифункціональний вегетативних органів. виникла в процесі еволюції. але і з змінами, що відбуваються в процесі онтогенезу рослин, зумовленими адаптацією до різноманітності умов навколишнього середовища, а у культурних рослин - під впливом людини.
Діапазон метаморфозів втечі дуже широкий: від невеликого ухилення від типової будови до сильно змінених форм. Метаморфізує можуть головні і бічні пагони рослин, нирки і листя.
Основний тип втечі зеленої рослини - надземний (повітряний) асимілюючий втечу, що несе на осі зелене листя серединної формації. Однак і асиміляційні пагони не однакові. Нерідко поряд з основною функцією фотосинтезу у цих пагонів виступають і інші: відкладення запасів і опорна функція (здебільшого в багаторічних стеблах), вегетативне розмноження (повзучі пагони, батоги).
Видозміна підземних пагонів
Пагони, що живуть під землею, під впливом комплексу умов, різко відмінних від наземної середовища, майже повністю втратили функції фотосинтезу і придбали інші, не менш важливі життєві функції, такі як сприяння перенесенню несприятливого періоду, запасання поживних речовин, вегетативного відновлення і розмноження рослин. До підземних видозміненим паросткам відносяться: кореневище. каудекс. підземні столон і бульба. цибулина. клубнелуковица.
Кореневище. або різом - підземний втеча з лускоподібний листям низової формації, нирками і додатковими коренями. Товсті, сильно розгалужені повзучі кореневища характерні для пирію. короткі і досить м'ясисті - для купини. ірису. дуже товсті - для кубушки. латаття.
Каудекс - багаторічний орган побеговая походження багаторічних трав і напівчагарничків з добре розвиненим стрижневим коренем. зберігається протягом усього життя рослини. Разом з коренем він служить місцем відкладення запасних речовин і несе на собі безліч бруньок відновлення, частина яких можуть бути сплячими. Каудексових рослин багато серед зонтичних (бедренец. Ферула), бобових (люцерни. Люпин), складноцвітих (кульбаба. Полину. Волошка шорсткий).
Підземний столон - однорічний подовжений тонкий підземний втеча з недорозвиненими лускоподібний листям. На потовщених кінцях столонів рослини можуть накопичувати запасні речовини, утворюючи бульби або цибулини (картопля. Седмичник. Адокса).
Стебловий бульба - видозмінений пагін з яскраво вираженою запасающей функцією стебла, наявністю лускоподібний листя, які швидко сшелушивается, і нирок, що формуються в пазухах листків і званих очками (картопля. Топінамбур).
Цибулина - підземний (рідше надземний) сильно укорочений спеціалізований пагін, в якому запасні речовини відкладаються в чешуях листової природи, а стебло перетворений в денце. Цибулина - типовий орган вегетативного відновлення і розмноження. Цибулини властиві однодольних рослин з сімейства Лілійні (лілія. Тюльпан. Цибуля), Амарилісові (амариліс. Нарцис. Гіацинт) і ін. Як виняток, вони зустрічаються і у дводольних - у деяких видів кислиці і Жірянка.
Клубнелуковіца - видозмінений підземний укорочений втеча з товстим стеблом, запасаються асиміляти. додатковим корінням, відростають з нижньої сторони бульбоцибулини, і зберігаються засохлими підставами листя (плівчасті луски), в сукупності становлять захисний покрив. Бульбоцибулини мають пізньоцвіт. гладіолус. іксія. шафран.
Видозміни надземних пагонів
Колючка у глоду (Crataegus crus galli)
Усик огірка (Cucumis sativum)
Столони у хлорофітума (Chlorophytum comosum Bonnie)
Незвичайний спосіб життя і / або пристосування до особливих умов існування рослин призводять до різних видозмін пагонів. При цьому пагони можуть служити не тільки для зберігання поживних речовин, відтворення і розмноження рослин, а й виконувати інші функції. Нерідкі випадки, коли видозмінюється не весь втечу, а тільки його листя, причому деякі їх метаморфози зовні і функціонально схожі з метаморфозами втечі (колючки. Вусики).
Надземний столони і вуса - метаморфоз втечі. службовець для вегетативного розмноження, являє собою симподія, що складається з надземних пагонів вегетативного розмноження зростаючого порядку. Служить для захоплення площі і розселення дочірніх особин. Наприклад батіг у багатолітника живучки повзучої (Ajuga reptans). вона несе зелене листя, бере участь у фотосинтезі. функція розмноження таким чином у неї не єдина. Але у деяких рослин такі пагони спеціалізовані виключно для розмноження - вони не несуть на собі зеленого листя, вони тонкі і слабкі, у них дуже витягнуті міжвузля. після вкорінення їх верхівкової бруньки вони швидко руйнуються. Як приклад можуть служити вуса лісової суниці (Fragaria vesca).
Колючка - сильно одревесневающий безлистий скорочений пагін з гострою верхівкою. Колючки побеговая походження виконують головним чином захисну функцію. У дикої яблуні. дикої груші. крушини проносне (Rhamnus cathartica) в колючки перетворюються укорочені пагони, які мають обмежений ріст і закінчуються вістрям. У гледичии (Gleditschia triacanthos) потужні розгалужені колючки утворюються на стовбурах з сплячих бруньок. Багато видів глоду мають колючки, що формуються з пазушних бруньок листя, що топографічно відповідає боковим паросткам.
Усик - жгутовідний гіллясте або нерозгалужені втечу метамерного будови, в типовому випадку позбавлений листя. Стеблові вусики, як вузькоспеціалізований втечу, виконують опорну функцію. Неветвящійся пряма частина вусики являє собою перше міжвузля пазушні втечі, а закручується частина відповідає листу. Вусики характерні для рослин, які не можуть самостійно підтримувати вертикальне (ортотропних) становище. У страстоцвета блакитного (Passiflora edulis) вусики - це пазухи пагони моноподи, що знаходяться в пазухах листків, як і квітки. Гіллясті вусики винограду (Vitis) представляють собою кінці бічних пагонів монохазій. У дівочого винограду (Parthenocissus) кінці вусиків перетворені в прикріпні присоски. Вусики побеговая походження утворюються також у представників сімейства Гарбузові (огірок. Диня. Кавун. Гарбуз).
Кочан - сукулентних орган, що утворюється у звичайній культурної капусти. Пристосувальна форма качана виникла як видозміна частини розетки.
Філокладії - видозмінений листоподібно сплощений бічний пагін, що володіє обмеженим ростом і виконують функції аркуша. Філокладії розвиваються з бічних нирок, тому завжди знаходяться в пазусі невеликого плівчастими або лускоподібний листа. Виконуючи функцію фотосинтезу, пагони філокладії і зовні набувають схожість з листом, яке проявляється в обмеженому зростанні і повної втрати метамерной структури. Явище філокладії властиво таким рослинам, як иглица. сміла. видам пологів спаржа (Asparagus), філлантус (Phyllanhtus). Філокладії зустрічаються не тільки у покритонасінних. але і у деяких голонасінних. зокрема, у хвойної рослини із сімейства Ногоплодніковие - філлокладуса.
Розеткові пагони - а) пагони з сильно укороченими міжвузлями, в результаті чого всі листя розташовуються у вигляді розетки. Розрізняють прикореневі розетки. як наприклад у подорожника (Plantago). і прісоцветние розетки. як у циперуса (Cyperus)
б) ненормальні пагони, які утворюються на соснах внаслідок шкоди, завданої сосен деякими шкідливими комахами, наприклад, метеликом-монашкою і ін .; такі пагони надзвичайно короткі і мають пучки коротких і широких голок.
Розетковий втечу: прикореневій розетка (Plantago lanceolata)