Підродина містить найбільших за розмірами оселедцевих риб. Більшість видів цієї групи прохідні прохідні, частина солоноватоводние, деякі прісноводні. У цій групі оселедцевих риб 4 роду з 21 видом, що мешкають в помірно теплих і в меншій мірі субтропічних і тропічних водах північної півкулі. Пузанкову оселедця мають стисле з боків черево з шипуватим чешуйного кілем уздовж його медіальної лінії; у них великий рот, задній кінець верхньої щелепи заходить за вертикаль середини ока; на очах є жирові повіки. Сюди відносяться Алозі, гільзи і гудузіі. Алозі поширені в помірно теплих прибережних морських, солонуватих і прісних водах Східної Америки і Європи; гільзи і гудузіі живуть біля берегів і частково в прісних водах Східної Африки, Південної та Південно-Східної Азії (ріс.65).
Область поширення прохідних оселедців
Рід Алозі (Alosa) має в цій групі особливо важливе значення. Для видів цього роду характерні сильно стисле з боків тіло з приостренним зубчастим черевним кілем; дві подовжені лусочки - "крильця" - при підставі верхньої і нижньої лопатей хвостового плавця; радіальні борозенки на кришкових кістки; помітна медійна вирізка у верхній щелепі; сильно розвинені жирові повіки на очах. З кожного боку тіла зазвичай є по темній плямі за верхнім краєм зябрової кришки, за яким у деяких видів часто слід ряд з декількох плям; іноді, крім того, під цим поруч буває другий і зрідка третій з меншого числа плям. Дуже характерні для різних видів і форм алоз відмінності у формі і числі зябрових тичинок, які відповідають розбіжностям в характері їжі. Нечисленні короткі і товсті зяброві тичинки властиві хижим оселедця, численні тонкі й довгі - планктоноядних оселедця. Кількість зябрових тичинок на першій дузі у алоз буває від 18 до 180, кількість хребців 43-59.
Алозі поширені в прибережних померши-но теплих водах басейну Атлантичного океану в північній півкулі, а також в Середземному, Чорному і Каспійському морях. У цьому роді налічується 14 видів, згрупованих в два підроду: 10 видів основної форми роду справжніх алоз (Alosa) і 4 види помолобов (Pomolobus). У справжніх алоз висота щоки більше її довжини, у помолобов дорівнює довжині або менше її.
Два види справжніх алоз живуть у водах східного узбережжя Північної Америки (Alosa sapidissima, A. ohioensis), два - у західних берегів Європи, Північної Африки і в Середземному морі (A. alosa, A. fallax), два види -в басейнах Чорного і Каспійського морів (A. caspia, A. kessleri), чотири види - тільки в Каспійському морі (A. brashnikovi, A. saposhnikovi, A. sphaerocephala, A. curensis). Всі чотири види помолобов (Alosa (Pomolobus) aestivalis, A. (P.) pseudoharengus А. (Р.) mediocris, A. (P.) chrysochloris) живуть у водах Америки. Багато видів алоз розпадаються на більшу або меншу кількість форм - підвидів, рас і т. Д. По біології розмноження помітні чотири групи видів і форм: прохідні, напівпрохідні, солоноватоводние і прісноводні. Прохідні живуть в море, а для нересту піднімаються у верхнє і середнє течії річок (прохідні прохідні); напівпрохідні відкладають ікру в низов'ях річок і в прилеглих предустьевих слабосоленим ділянках моря; солоноватоводние живуть і нерестуют в солонуватою морській воді. Деякі атлантично-середземноморські Прохідні види утворюють і місцеві озерні форми (підвиди), які постійно мешкають в прісній воді. У водах Америки, Західної Європи, Середземноморського і Чорноморсько-Азовського басейнів живуть прохідні і напівпрохідні види, а також їх прісноводні форми; в Каспійському басейні - прохідні, напівпрохідні і солоноватоводние види. На відміну від атлантично-сере-діземноморскіх алоз чорноморсько-азовські і каспійські не утворюють озерні прісноводні форми; при цьому серед алоз Чорноморсько-Азовського басейну представлені три прохідних і один напівпрохідний вид, а в Каспійському морі - один прохідний (дві форми), один напівпрохідний (чотири форми) і чотири солоноватоводних виду.
У чорноморських і каспійських алоз ікра дозріває і виметивается в три порції, з проміжками між виметами в 1-1,5 тижні. Кількість ікринок у кожної порції становить зазвичай від 30 до 80 тис.
Ікринки у видів роду Алозі полупелагіческіе, що спливають на протязі, або донні, частиною слабо прилипають (у американських помолобов і у каспійського ильменного пузанка). Оболонка полупелагіческіх ікринок тонка, у донних щільніша і импрегнированная прилипли частинками мулу. Подібно ікрінкам сардин ікринки алоз мають велике чи середнє кругожелтковим простір, але на відміну від сардин не містять, як правило, жирової краплі в жовтку. Величина ікринок у різних видів різна: від 1,06 у великоокого пузанка-до 4,15мм у волзької оселедця.
Американська ШЕД (A. sapidissima) і європейська Алозі (Alosa alosa) дуже близькі один до одного. Це великі риби, що досягають в довжину 70 75см, мають зазвичай одна темна пляма на боці за верхнім краєм зябрової кришки (за яким іноді буває ще кілька менших плям). Голова у обох видів висока і широка, клиновидно стисла з боків в нижній частині; кількість зябрових тичинок на першій дузі від (60) 85 до 130, тичинки тонкі й довгі, довше зябрових пелюсток, з добре розвиненими бічними шипиками; хребців 53-58. Це прохідні риби, що піднімаються для нересту в річки.
Отнерестівшаяся змарніла риба в південних районах гине, а на північ від Чесапикского затоки скочується в море і через рік, відгодівлі, знову приходить в річку для нересту.
У море ШЕД відходить від берегів на відстань до 45-200 км зустрічаючись в водах Нової Шотландії, затоки Мен, Джорджес-Банки на глибині до 100-125 м. Молодь ШЕД в річках харчується личинками комах і дрібними рачками, потім переходить на мизид і дрібну рибу. До шести місяців мальки досягають в довжину 7-8см і скочуються в море. У море ШЕД живе до настання статевої зрілості, харчуючись переважно каланус і евфаузіевимі рачками.
Представляючи собою цінний харчовий рибу, масами входить в річки, ШЕД була однією з найважливіших промислових риб в індіанців і перших європейських поселенців Америки. Її добували тоді майже в кожній річці Атлантичного узбережжя Америки. Непомірний і нерегульований вилов привів до сильного скорочення запасів на початок 70-х років. Скорочення запасів стимулювало дослідження можливостей штучного розведення. Спроби штучного запліднення і інкубації ікри ШЕД були зроблені починаючи з 1848р.
У 1867р. був винайдений успішно працює рибоводний апарат Сес-Гріна, а в 1882р. апарат Макдональда; з 1872р. розпочато в великих масштабах штучне розведення ШЕД. Було виведено і випущено в річки багато мільйонів личинок. Це призвело до збільшення запасів і підвищенню уловів. Але потім забруднення вод, надмірний вилов, перегороджування річок греблями, що заважали проходу риби на нерестовища, зумовило зменшення чисельності ШЕД та скорочення уловів. Починаючи з 1861 і до 1880 і в 1886 р. ікру, що розвивається ШЕД перевозили зі сходу на захід і випускали личинок в річки Тихоокеанського узбережжя Америки з метою акліматизації цієї риби в новому районі. Це підприємство увінчалося успіхом. ШЕД акліматизувалися в водах Тихого океану, в яких раніше її зовсім не було, поширилася від Каліфорнії (Сан-Педро) до Південно-Східної Аляски (заходила і до Східної Камчатці) і стала тут промисловою рибою.
Другий американський вид роду Alosa - південна ШЕД (A. ohioensis) - досягає довжини 43-51см, поширений в північній частині Мексиканської затоки, піднімається для нересту у впадають сюди Міссісіпі, Алабами і інші річки. Незважаючи на наявність в цьому районі своєї, південній ШЕД, сюди також висаджувалися великі кількості личинок звичайної ШЕД, але акліматизації їх не відбулося.
Другий західноєвропейський вид - фінта (Alosa fallax) - досягає в довжину 50-60см і маси 620 г; на боках тіла майже завжди є ряд темних плям; зябрових тичинок на першій дузі 30-80, тичинки короткі і грубі; хребців 55-59; голова невисока і вузька. Поширена у атлантичних берегів Європи і Північної Африки від Трондгейма (Норвегія), Ісландії, Англії до Марокко, в Балтійському, Середземному і частково в Чорному морі. Розпадається на 6-8 географічних форм (підвидів, рас), прохідних і прісноводних.
Чорноморсько-каспійські Ялози представлені трьома видами - пузанка. (Alosa caspia), кесслеровскімі оселедцями (A. kessleri) і бражніковскімі оселедцями (A. brashnikovi), розпадаються на ряд підвидів і форм. За формою голови, клиновидно стислої з боків в нижній частині, пузанка близькі до європейсько-американським Алозі.
Чорноморсько-каспійський пузанок (A. caspia) - це в основному солоноватоводний вид, що живе в воді всілякої солоності: чорноморсько-азовські пузанка входять для нересту в прісну воду, каспійські розмножуються як в прісній, так і в солонуватою воді в море. Ікра пузанків полупелагіческая, при слабкій течії на нерестовищах опускається на дно; діаметр ікринок від (1,3) 1,5 до 3 мм.
Пузанка мають високе, стисле з боків, вкорочене в області хвоста тіло; з великими очима. На боках тіла зазвичай одна темна пляма позаду зябрової щілини, нерідко ряд з 6-8 темних плям.
Чорноморсько-каспійський пузанок (Alosa caspia - внизу і оселедець-черноспинка (A. kessleri kessleri) - вгорі.
Зуби у пузанків розвинені дуже слабо, ледве помітні; зябрових тичинок від 50 до 180, тичинки тонкі й довгі; хребців 47-51. Пузанка ростуть повільніше прохідних алоз і менше їх за розмірами: чорноморсько-азовські мають довжину до 20см, каспійські -до 28см.
Все пузанка-прохідні, напівпрохідні або солоноватоводние - чисто планктоноядні форми, провідні пелагический спосіб життя. Пузанка - один з найбільш теплолюбних видів роду алоз. У чорноморсько-азовському басейні пузанка представлені трьома підвидами: чорноморським, азовських і паліастомскім.
Паліастомскій пузанок (A. caspia palaeostomi) - напівпрохідна риба, що розмножується в прісній воді озера Паліастомі і річок південно-східній частині Чорного моря. Зустрічається від Очамчира до Батумі, а також у Синопа. Довжина до 19см, зазвичай 12-15см. Зябрових тичинок 61-90. Має дуже невелику, чисто місцеве промислове значення.
У Каспійському морі живуть чотири підвиди пузанків; два - в Північному Каспії і два - в Південному Каспії.
Харчується северокаспійской пузанок головним чином дрібними веолоногімі рачками планктону, менше мизидами; інтенсивність харчування в зимовий період дуже знижена. Жирність його коливається від 6,3-10,3% навесні, до 18,1% - восени. Зростає пузанок дуже повільно, досягаючи в однорічному віці довжини 11-12,4см, в два роки - 16,1-17,4, в три - 18,9-20,9 і в чотири - 21,0-23,0см.
Северокаспійской пузанок - одна з найважливіших промислових оселедців Каспійського моря, що давала від 40 до 75% всього улову оселедців в цій водоймі. У 1927-1930 рр. були зроблені спроби акліматизувати северокаспійской пузанка в Аральському морі. Вони не увінчалися успіхом.
Кесслеровскіе оселедця (A. kessleri) - прохідні великі риби Чорноморсько-Каспійського басейну, біологічно заміщають в цих районах атлантично-середземноморських алоз і американську ШЕД. Вони досягають в довжину 40-52см, мають прогоністое тіло, з короткими грудними плавниками, з не стислій з боків невисокою головою. Розрізняють три підвиди кесслеровскіх оселедців: чорноморсько-азовський, каспійську черноспинка і волзьку.
Чорноморсько-азовський оселедець харчується переважно дрібною рибою (хамсою, шпротом, тюлькою), почасти ракоподібними. Риба весняного ходу в Керченській протоці містить 18,8- 21,8% жиру в тілі, будучи самої жирної і цінною за смаковими якостями з усіх оселедців роду. Улови її становили 5-8 тис. Т, причому близько половини видобувалося в Дону.
Під час довгого шляху від зимівлі на Південному Каспії до нерестовищ на Волзі, Камі, проходячи близько 3000 км протягом двох-трьох місяців, черноспинка майже не харчується і сильно худне, особливо під час міграції від усть до нерестовищ. У XIX і першої третини XX ст. бували надзвичайно потужні підходи черноспинка в середню течію Волги, між Саратовом і Куйбишевом, для нересту. Нерест проходив дуже бурхливо: косяки оселедців запруджують річку, риба металася "як скажена", вистрибувала з води, вискакувала на піщані коси і билася на них. Отнерестівшаяся виснажена риба, спливаючи на поверхню, паморочилося як одуріла. Па поверхню спливало і безліч мертвої риби. Перебіг і хвилі зносили абсолютно знесилені і мертву рибу вниз і викидали на берег. Відбувалася масова загибель отнерестовавшие риби. Народ називав черноспинка "скаженою" і побоювався вживати її в їжу; в середині XIX в. вченим довелося спеціально доводити нешкідливість цієї чудової риби.
Волзька оселедець була в попередні роки найчисленнішою з каспійських алоз, складаючи разом з пузанка основу оселедцевого промислу Каспію. Волзька оселедець утворює, мабуть, побесишь з черноспинка, мають проміжний характер зябрових тичинок.
Бражніковскіе оселедця (Alosa brashnikovi) мають дуже мале число зябрових тичинок (18-47), тичинки товсті, грубі і короткі. Зуби у них добре розвинені. Тіло низьке, прогоністое. Це великі і середніх розмірів риби, що досягають в довжину 50см; живуть і розмножуються в солонуватих водах Каспійського моря, не підходячи до усть рік. Цей вид розпадається на 8 підвидів, з яких два широко поширені по всьому Каспійського моря, а шість зустрічаються тільки в Південному і Середньому Каспії. Найбільше значення мають оселедця Долгінскій, Аграханський, гасанкулінская.
Аграханський оселедець (A. brashnikovi agrachaniса) - велика оселедець, подібно Долгінскій зимує в Південному Каспії, а нерестовать приходить в Північний Каспій, де вона тримається в західній половині моря. Аграханський оселедець набагато більш теплолюбна, ніж Долгінскій.
Поряд з бражніковскімі оселедцями в число живуть тільки в Каспійському морі солоновато-водних оселедцевих риб входять і два ендемічних виду пузанків - великоокий пузанок (A. saposhnikovi) і круглоголовий пузанок (A. sphaerocephala). Вони дрібніше бражніковскіх оселедців, довжина їх не перевищує 35 і 25см, звичайна довжина 14-28 і 16-18см. Мають, як і бражніковскіе оселедця, мала кількість зябрових тичинок - 25-42; зуби добре розвинені. На боках тіла плям немає, є тільки одна темна пляма з кожного боку за зябрової кришкою. Характерні великі очі, різко відрізняють цих риб від бражніковскіх оселедців. Зимують в Південному Каспії, для нересту підходять в Північний Каспій. Великоокий пузанок в Південному Каспії тримається над великими глибинами, опускаючись глибше інших оселедців. Метають ікру в Північному Каспії на глибині 1-6 м при температурі води 14-16 ° С (великоокий пузанок) і 18-20 ° С (круглоголовий) і солоності від 0,07 до 11,0 ‰, в основному при 8-9 ‰.
Рід гільза (Hilsa) заміщає в тропічних водах алоз. Види цього роду поширені в прибережних морських водах і в річках Східної Африки, Південної та Південно-Східної Азії, від Натала до Пусана (південна Корея). У цьому роді п'ять видів, які є прохідними рибами, що входять для нересту з моря в річки. Гільзи близькі до Алозі за формою стислого з боків тіла, чешуйного кіля на череві, жировим століть, що прикриває око в передній і задній третинах, відсутності зубів (також слабо розвинених у багатьох алоз), по сріблястій забарвленням тіла і наявності у деяких видів темного "плечового "плями з обох сторін на боці за верхнім краєм зябрової кришки (у молоді деяких видів буває і ряд темних плям на боці, як у пузанка). На відміну від алоз гільзи не мають подовжених пріхвостових чешуй- "крилець" -при підставі хвостового плавця; ікринки у гільзи полупелагіческіе, що мають велике кругожелтковим простір і спливаючі на протязі, як у алоз; на відміну від ікринок алоз вони містять кілька жирових крапель в жовтку; оболонка ікринок у них зазвичай подвійна. Хребців 40-46.
Найбільша з гільз - гільза-толі (Н. toli). поширена від Західної Індії до Китаю. Вона досягає в довжину 61-91см. Цей вид вважають власне морською рибою. Вона звичайна в обох берегів Індії, особливо в районі Бомбея.
Нарешті, малайська, або довгохвоста, гільза (Н. macrura) водиться у водах Малайського архіпелагу - у Сінгапуру, островів Калімантан, Суматра, Ява. Звичайна довжина її до 35см.
На відміну від прохідних гільз дуже близькі до них гудузіі (Gudusia) - прісноводні риби. Гудузіі дуже схожі на гільз, але легко відрізняються більш дрібною лускою (80-100 поперечних рядів замість 40-50 у гільз). Гудузіі живуть в річках і озерах Пакистану, Північної Індії (на північ від р. Кістна, приблизно 16-17 ° с. Ш.), Бірми. Гудузіі - невеликі риби, завдовжки до 14-17см. Відомо два види цього роду - індійська гудузія (Gudusia chapra) і бірманська гудузія (G. variegata).
До підродини Пузанкових оселедців зазвичай відносять також особливу групу оселедцевих риб, близьких до американської менхеден (Brevoortia). Мабуть, правильніше їх виділяти в особливу групу або підродина гребнечешуйних оселедців, відносячи сюди американських менхеден, мачете і західно-африканську Бонга.