ОСНОВИ Екологія популяції
Розділ 10. ПОТІК ЕНЕРГІЇ І ПРОТУКТІВНТСТЬ ПОПУЛЯЦІЇ
Основні терміни і поняття. біологічна продуктивність організму, біологічна і екологічна продуктивність популяції, чиста продукція, оборот особинами, ротація біомаси, наслідки експлуатації популяції, агроенергетіка.
Зв'язок організмів, а через них і всієї популяції із середовищем, є постійним і безперервним. Він здійснюється через надходження в організм із середовища певної їжі, а з нею відповідних поживних речовин і енергії, що міститься в ній. Після складних біохімічних перетворень частина цих речовин і енергії, що вивільняється засвоюється самим організмом на збільшення біомаси і на фізіологічні процеси. Інша частина надходить в навколишнє середовище у вигляді кінцевих продуктів обміну і тепла. Цей процес називають біологічною продуктивністю організму (особини, популяції).
Такий потік поживних речовин і енергії в межах популяції, який виражається сукупним приростом біомаси її особин, приростом народжуваності і тривалості життя конкретної популяції рослин або тварин, н азівається біологічною продуктивністю популяції.
10.1. Визначення продуктивності популяції
Для рослин вихідним джерелом енергії є сонячна (світлова), а поживними речовинами - вуглекислий газ повітря і мінеральні солі, що надходять з грунту. Для тварин вихідним джерелом енергії і поживних речовин є рослинний корм.
Рослини, як і тварини, виділяють в середу кінцеві продукти обміну різної хімічної природи. Вони складають непродуктивні відходи життєдіяльності особин.
Продуктивність популяції визначається її продукцією (тобто збільшенням кількості особин в популяції), вираженою в особинах. Етоекологіческая продуктивність. Оскільки, кожна особина має свою масу, то біологічна продуктивність популяціісоставіт суму маси всіх її особин і виражається в одиницях маси (кг, ц, т і т.д).
Продуктивність популяції - величина динамічна, на її показники впливають різні фактори: екологічна і природна смертність, втрати особин в зв'язку з експлуатацією, а також надходження або приплив нових особин.
Отже, продуктивність популяції залежить від приросту чисельності особин і приросту їх біомаси.
Загальну продукцію популяції (Г) можна виразити сумою біомаси (ΔВ) і елімінацією або відпадом (Е) особин:
Найвищою буде продуктивність популяції в разі найменшого забій. В культурних фітоценозах і в тваринницьких господарствах таких показників досягають завдяки втручанню людини, який відповідними методами регулює чисельність популяції культурних рослин через густоту посіву та сільськогосподарських тварин (з розрахунку площі кормових угідь і кормових ресурсів).
В основі біологічної продуктивності популяції лежать особливості споживання кормів і процесу травлення і засвоєння поживних речовин і енергії корму її особинами (кожної зокрема), а також видові особливості цих процесів, типові для всієї популяції.
Отже, не всі поживні речовини і акумульована в них енергія спожитого корму (С) засвоюється живим організмом. Засвоєна частина енергії спожитого корму, тобто використана на процес асиміляції (А), становить брутто продукції. Частка цієї енергії використовується безпосередньо на побудову тіла особини - приріст живої маси, що саме становить чисту продукцію (продукцію нетто - Р).
Інша частина засвоєної енергії корму витрачається на життєві процеси особини (рух, перетравлювання їжі, інші фізіологічні процеси, виконання певної роботи) і розсіюється у вигляді теплової енергії в просторі (рис. 10.1).
Мал. 10.1. Річний бюджет енергії в популяції Волового очка
Е - екскременти; СК - равлики, краби;
ХКП - хижаки, комахи, павуки; РК - рослиноїдні комахи.
Мірилом засвоєння енергії є інтенсивність дихання особини (R - респірація), оскільки в процесі дихання вивільняється енергетичний потенціал корми.
Неперетравлений корм і фекальні залишки (FU) складають різницю між спожитим кормом і його засвоєним частиною:
Отже, біологічна продуктивність - це збільшення біомаси (особин і популяції), в якій поєднуються засвоєні живильні речовини і енергія корму.
Величини продукції популяцій різних видів організмів визначається різними способами.
Так, продукція моноціклічніх популяцій деяких комах, які дають за рік лише одне покоління, може бути визначена (в особинах) як різниця між кількістю відкладених яєць і освічених з них личинок, в наступній стадії розвитку - між кількістю личинок і лялечок і, відповідно, між кількістю лялечок і дорослих комах. Загальна продукція, яка охоплює повний цикл розвитку виду, дає достатнє уявлення про приріст її біомаси і енергії, закладеної в особинах популяції. Так можна визначати продукцію популяції колорадського жука (в особинах), який з'являється навесні на молодих рослинах картоплі і за короткий час з'їдає її листя повністю.
У поліциклічних популяціях, в яких одночасно функціонує кілька поколінь, а розвиток триває досить довго, основним способом визначення продукції є дослідження обороту особинами.
Оборот популяції називають ротацією біомаси за певний проміжок часу і визначають за формулою:
Q = P / B. звідки P = B · Q (10.3)
де Q - оборот популяції в біомасі,
Р - продуктивність популяції,
В - біомаса за певний час.
Можна визначити оборот популяції в особинах:
де N - середня чисельність особин популяції (на певний момент, кінець року),
N 0 - чисельність особин, яка була в популяції.
Польський еколог К. Петрусевич пропонує п'ять різних варіантів математичного виразу продукції:
3) P = ΔВ + Е (приріст біомаси разом з відпадом);
4) P = Pr + Pg (продукція зростає внаслідок збільшення розмірів особин і народження нових);
5) P = B · Q (середня біомаса в обороті).
Отже, біомаса, створена популяцією за певну одиницю часу, визначається приростом чисельності особин, які з'явилися в популяції шляхом народження і приростом біомаси цих особин.
Вивчення динаміки продуктивності популяції в часі дає можливість проаналізувати тенденції її розвитку і передбачити наслідки експлуатації іншими видами - консументами або людиною в процесі ведення мисливського господарства і рибальства. Так, скорочення чисельності і загроза повного винищення популяції видів, які підлягають охороні, вважаються наслідком дії консументів. які харчуються цими видами. Тому проблему їх збереження намагалися вирішити обмеженням чисельності популяції хижаків, але не завжди успішно. Відомо, що інтенсивне полювання на хижаків, в результаті якого їх чисельність поступово скорочується, сприяє зростанню виду-жертви - рослиноїдних тварин. Але згодом чисельність їх покоління починає стрімко падати. Однією з причин такого спаду є скорочення кормової бази: витоптані пасовища не можуть задовольнити кормові потреби зрослого поголів'я популяції росліноїдної тварини-жертви.
Наслідки експлуатації однієї популяції інший можна визначити як відношення кількості корму, засвоєного хижаком, до кількості корму, поданого хижакові:
Підставивши в цю формулу дані в калоріях, отримаємо чисту продуктивність кормової ланцюга.
Компенсувати збитки від експлуатації популяція може трьома шляхами:
1) підвищенням народжуваності;
2) зниженням смертності;
3) підвищенням біомаси особин на різних вікових стадіях розвитку.