Під контролем кори головного мозку знаходяться всі загальні фізіологічні функції організму, наприклад газообмін, обмін речовин, терморегуляція, величина кров'яного тиску. Вони можуть змінюватися під впливом умовно-рефлекторних подразників.
Умовні рефлекси можуть базуватися не тільки на безумовних, а й на умовних рефлексах. Якщо, наприклад, виробити оборонний рефлекс на спалах лампочки, а потім виробляти поєднання її зі звуком дзвінка, не роблячи при цьому підкріплення струмом, то через деякий час один звук дзвінка почне викликати оборонну реакцію. Це рефлекс другого порядку. На його фундаменті, хоча і з великими труднощами, може бути вироблений в деяких випадках таким же чином умовний рефлекс третього порядку, четвертого і далі порядків. Умовні рефлекси вищого порядку, як правило, бувають менш міцними, ніж рефлекси першого порядку.
Основне в умовно рефлекторної діяльності - принцип сигнальний. Умовний подразник "сигналізує" про майбутній початок дії безумовного подразника, про настання тих чи інших подій, готуючи організм до них, викликаючи в ньому все ті реакції, які зазвичай виникають при дії відповідного безумовного подразника. Вироблення умовних рефлексів - придбання тваринам елементарних знань про навколишнє його середовищі, про існуючі в ній закономірності. Умовний рефлекс забезпечує високу ступінь узагальнення: умовний подразник як би узагальнюється з безумовним і може тепер викликати всі ті реакції, які раніше викликав тільки безумовний подразник. Брянці миски, з якої зазвичай годують собаку, або дзвінок, слідом за яким завжди слід м'ясо, узагальнюються з їжею, викликаючи секрецію слини і інші прояви харчової реакції. Отже, в умовному подразнику якості або властивості об'єктів зовнішнього світу перетворюються в їх ознаки. У той же час умовний рефлекс забезпечує високу ступінь відволікання від дійсності. Адже звуковий умовний харчовий подразник (дзвінок або стукіт миски, викликають харчову реакцію) - лише звукові сигнали, а не сама їжа. Таким чином, умовний рефлекс, який має, безсумнівно, фізіологічну природу, є одночасно і психічне явище, елементарний психічний акт. Тому, вивчаючи умовно рефлекторну діяльність, дослідники в той же час пізнають і психологію піддослідних об'єктів.
Порушення і гальмування
Стрижнем уявлень І. П. Павлова про механізми діяльності центральної нервової системи є взаємодія основних нервових процесів-збудження і гальмування. Будь-яка реакція організму обумовлена порушенням певних груп нервових клітин, а її припинення - розвитком гальмування.
Ці процеси можуть бути як вродженими, так і набутими. Вродженою властивістю нервової системи є безумовне порушення і безумовне гальмування. а набутими: умовне збудження і умовне гальмування. Крім того, І.П. Павлов розділяв всі типи гальмування на зовнішнє і внутрішнє.
1. Зовнішнє гальмування. Якщо під час класичного павловського експерименту виробляти шум, стукіт і т.д. то у що стоїть в верстаті собаки виникає орієнтовна реакція, яка гальмує умовний рефлекс. Переповнений сечовий міхур, спрага, нездужання і інші подразнення, що йдуть від внутрішніх органів, також надають гальмівну дію на швидкість вироблення умовних рефлексів.
Який би не був подразник, він призведе до виникнення нового осередку збудження в корі головного мозку, і це вогнище послабить або посилить умовно-рефлекторну діяльність. Це так зване зовнішнє гальмування. так як новий осередок збудження, що виник в корі, є зовнішнім по відношенню до дуги виконуваного рефлексу. Подразники, що викликали розвиток гальмування, можуть йти як із зовнішнього світу, так і від внутрішніх органів тварини. Зовнішнє гальмування відноситься до уродженому безумовному властивості нервової системи.
- Воно буває двох пологів:
- згасав. коли діючий під час роботи собаки подразник поступово перестає викликати орієнтовний рефлекс у тварини;
- невгасаюче. виникає при наявності будь-якої фізіологічної потреби або наявності в організмі патологічного процесу.
До безумовного гальмування відноситься і позамежне гальмування. виникає в нервовій системі у відповідь на дуже сильні подразники. Воно виникає в тому випадку, коли настає межа працездатності нервових клітин. У зв'язку з тим, що гальмівний процес охороняє нервові клітини від виснаження, цей вид гальмування називається ще й охоронним. Позамежне гальмування часто проявляється у вигляді відмови собаки від виконання найпростіших команд, завмирання в одній позі, засипанні.
2. Внутрішнє гальмування. Поряд з утворенням позитивних умовних рефлексів, в індивідуальному житті тваринного утворюється внутрішнє гальмування. служить основою гальмівних, або негативних, умовних рефлексів. Таке гальмування називають активним, або умовним.
- Виділяють три види умовного гальмування:
- угасательное;
- дифференцировочное;
- запаздивательное.
Угасательное гальмування виникає в тому випадку, якщо умовний подразник не супроводжується підкріпленням. Він поступово втрачає своє сигнальне значення, і рефлекс на нього згасає.
Різні умовні рефлекси без підкріплення згасають з неоднаковою швидкістю. Більш "молоді" і неміцні умовні рефлекси згасають швидше, ніж "старі", міцні умовно-рефлекторні зв'язки. При згасанні умовного рефлексу відбувається не просто розрив умовно-рефлекторної зв'язку, а розвивається активний гальмівний процес в корі головного мозку, який і пригнічує умовно-рефлекторний зв'язок. Це положення підтверджується тим, що повністю угашения умовний рефлекс через деякий час знову відновлюється.
Згасання умовних рефлексів - біологічно важливе пристосування. Завдяки йому організм перестає марно витрачати енергію - реагувати на сигнал, що втратив своє значення. Через цю обставину, термін "умовний рефлекс" в фізіології часто замінюється терміном "тимчасова зв'язок".
Дифференцировочное гальмування розвивається в корі головного мозку в тому випадку, якщо жіввотное має отдифференцировать один зовнішній подразник, який є для нього умовно-рефлекторним сигналом, від іншого, схожого з ним подразника, який сигналом не є.
Дифференцировочное гальмування бере участь в утворенні будь-якого умовного рефлексу. Воно ж відіграє виняткову роль і в тому випадку, коли виробляються два рухових рефлексу на два різних подразника. Наприклад, необхідно домогтися, щоб піддослідна собака у відповідь на світло лампи натискала передньою лапою на педаль, а у відповідь на дзвінок схоплювала зубами кільце і тягнула його до себе. Отже, тварина повинна диференціювати зовнішні подразники - дзвінок і світло - і два різних руху. Спочатку собака буде здійснювати багато неправильних рухів, але так як ці рухи не підкріплюються їжею, то кількість їх буде поступово зменшуватися і, нарешті, залишаться тільки правильні.
Дифференцировочное гальмування має велике біологічне значення. Завдяки йому тварини і людина в процесі індивідуального життя виділяють з навколишнього середовища величезна кількість сприятливих і несприятливих сигналів, розрізняють їх і реагують на них відповідним чином.
Відомо, що вовки при полюванні на копитних дуже швидко припиняють переслідування здорової тварини, яке здатне втекти від них. Хворе або слабка тварина вони женуть до тих пір, поки воно не знесилиться, часто на досить велику відстань. Уміння диференціювати тварина - потенційну жертву - від тваринного, переслідування якого марно, приходить з особистим досвідом звіра.
Запаздивательное гальмування. При виробленні запізнілих умовних рефлексів (відстрочених реакцій) харчова умовно-рефлекторна реакція у собаки проявляється тільки до того моменту, коли дається відповідне харчове підкріплення, хоча умовно-рефлекторний подразник давався раніше. У той проміжок часу, коли умовно-рефлекторний подразник вже впливав, а харчової реакції ще немає, в корі головного мозку собаки розвивається запізнюється гальмування. Біологічне значення цього виду гальмування полягає в тому, що воно охороняє організм від передчасної витрати енергії. Наприклад, хижаки часто подовгу лежать, причаївшись і підстерігаючи свою жертву. Було б неекономно для організму, якщо б на дію натуральних подразників (запахи, сліди і т.д.) у звіра весь час здійснювалися б секреторні процеси (слиновиділення, виділення шлункового соку і т.д.).
Швидкість освіти внутрішнього гальмування залежить від різних причин. У збудливих тварин воно утворюється важче, ніж у гальмівних. У процесі вікового формування вищої нервової діяльності у собаки швидкість утворення гальмівних рефлексів наростає, а до старості знижується. Освіта гальмування залежить і від сили подразника чим сильніше подразник, тим швидше він стає гальмівним.
Іноді стороннє роздратування, що викликає сильну оборонну реакцію, перешкоджає розвитку внутрішнього гальмування і сприяє прояву угашения умовних рефлексів. Це явище називається розгальмовуванням.
Порушення і гальмування є тими процесами, які лежать в основі вищої нервової діяльності, в основі поведінки. Взаємодія цих процесів, їх рух по корі півкуль і їх послідовна зміна складають ту складність і різноманіття, якими характеризується вища нервова діяльність.
Якщо в якій-небудь ділянці кори головного мозку виник осередок збудження або гальмування, то збудження або гальмування спочатку неодмінно будуть поширюватися з пункту свого виникнення, захоплюючи сусідні ділянки кори. Наприклад, прояв собакою активно-оборонної реакції сприяє посиленню її харчової збудливості. Це відбувається через те, що порушення з частини кори мозку, пов'язаної з проявом агресії, поширилося (віддавати) і на ділянки мозку, пов'язаного з харчовими реакціями. Процес збудження поширюється приблизно в чотири рази швидше, ніж процес гальмування. Після іррадіації відбувається зворотне явище - концентрація. що складається в тому, що порушення (або гальмування) починає зосереджуватися в тій частині мозку, в якій воно виникло і з якої поширилося.
Таким чином, коротко резюмуючи вчення про Вищу нервової діяльності, його можна звести до наступних положень.
Вища нервова деятельностьпредставляет собою результат взаємодії двох основних нервових процесів - збудження і гальмування.
Під впливом умовного сигналу в корі головного мозку формується вогнище збудження. З цього вогнища збудження іррадіює по корі головного мозку. Зовнішнє прояв іррадіації збудження називається процесом генералізації. який полягає в можливості появи умовно рефлекторної реакції не тільки на даний стимул, але і на близькі до нього за параметрами подразники (наприклад, не тільки на звуковий тон певної висоти, який використовувався при навчанні, але і на інші звуки близьких діапазонів).
Властивістю генералізації володіє і гальмівний процес. Вогнища збудження і гальмування мають властивість негативної індукції. завдяки якому на периферії вогнища збудження в корі з'являється вогнище гальмування, а на периферії вогнища гальмування відповідно осередок збудження.
Процеси збудження і гальмування взаємодіють на основі не тільки їх іррадіації, але і концентрації; якщо іррадіації нервових процесів відповідає явище генералізації, то концентрація процесу збудження проявляється у формуванні диференційованих умовних рефлексів.
Сам процес формування умовного рефлексу полягає в утворенні зв'язку між двома вогнищами збудження, викликаними умовним і безумовним подразниками.