Велика частина кисню в організмі ссавців переноситься кров'ю у вигляді хімічної сполуки з гемоглобіном. Вільно розчиненого кисню в крові всього 0.3%. Реакцію оксигенації, перетворення дезоксигемоглобина в оксигемоглобін, що протікає в еритроцитах капілярів легких можна записати в такий спосіб:
Ця реакція протікає дуже швидко - час напівнасичення гемоглобіну киснем близько 3 мілісекунд. Гемоглобін володіє двома дивовижними властивостями, які дозволяють йому бути ідеальним переносником кисню. Перше - це здатність приєднувати кисень, а друге - віддавати його. Виявляється здатність гемоглобіну приєднувати і віддавати кисень залежить від напруги кисню в крові. Спробуємо зобразити графічно залежність кількості оксигенированной гемоглобіну від напруги кисню в крові, і тоді нам вдасться з'ясувати: в яких випадках гемоглобін приєднує кисень, а в яких віддає. Гемоглобін і оксигемоглобін неоднаково поглинають світлові промені, тому їх концентрацію можна визначити спектрометричними методами.
Графік, що відображає здатність гемоглобіну приєднувати і віддавати кисень називається «Крива дисоціації оксигемоглобіну». По осі абсцис на цьому графіку відкладено кількість оксигемоглобіну в процентах до всього гемоглобіну крові, по осі ординат - напруга кисню в крові в мм рт. ст.
Малюнок 9А. Крива дисоціації оксигемоглобіну в нормі
Розглянемо графік відповідно до етапів транспорту кисню: найвища точка відповідає тієї напруги кисню, яке спостерігається в крові легеневих капілярів - 100 мм рт.ст. (Стільки ж, скільки і в альвеолярному повітрі). З графіка видно, що при такій напрузі весь гемоглобін переходить в форму оксигемоглобина - насичується киснем повністю. Спробуємо розрахувати, скільки кисню зв'язує гемоглобін. Один моль гемоглобіну може зв'язати 4 благаючи О2. а 1г Нв пов'язує 1,39 мл О2 в ідеалі, а на практиці 1,34 мл. При концентрації гемоглобіну в крові, наприклад, 140 г / літр кількість зв'язаного кисню складе 140 × 1,34 = 189,6 мл / літр крові. Кількість кисню, що може зв'язати гемоглобін за умови його повного насичення, називається кисневої ємністю крові (КЕК). У нашому випадку КЕК = 189,6 мл.
Звернемо увагу на важливу особливість гемоглобіну - при зниженні напруги кисню в крові до 60 мм рт.ст., насичення практично не змінюється - майже весь гемоглобін присутній у вигляді оксигемоглобіну. Ця особливість дозволяє пов'язувати максимально можливу кількість кисню при зниженні його вмісту в навколишньому середовищі (наприклад, на висоті до 3000 метрів).
Крива дисоціації має s - образний характер, що пов'язано з особливостями взаємодії кисню з гемоглобіном. Молекула гемоглобіну пов'язує поетапно 4 молекули кисню. Зв'язування першої молекули різко збільшує зв'язує здатність, так само діють і друга, і третя молекули. Цей ефект називається кооперативне дію кисню
Артеріальна кров надходить у велике коло кровообігу і доставляється до тканин. Напруга кисню в тканинах, як видно з таблиці 2, коливається від 0 до 20 мм рт. ст. незначна кількість фізично розчиненого кисню дифундує в тканини, його напруга в крові знижується. Зниження напруги кисню супроводжується дисоціацією оксигемоглобіну і звільненням кисню. Звільнився з сполуки кисень переходить в фізично розчинену форму і може дифундувати в тканини по градієнту напруги. На венозному кінці капіляра напруга кисню дорівнює 40 мм.рт.ст, що відповідає приблизно 73% насичення гемоглобіну. Крута частина кривої дисоціації відповідає напрузі кисню звичайному для тканин організму - 35 мм рт.ст. і нижче.
Таким чином, крива дисоціації гемоглобіну відображає здатність гемоглобіну приєднувати кисень, якщо напруга кисню в крові високо, і віддавати його при зниженні напруги кисню.
Перехід кисню в тканини здійснюється шляхом дифузії, і описується законом Фіка, отже залежить від градієнта напружень кисню.
Можна дізнатися, скільки кисню витягується тканиною. Для цього потрібно визначити кількість кисню в артеріальній крові і в венозної крові, що відтікає від певної області. У артеріальної крові, як нам вдалося обчислити (КЕК) міститься 180-200 мл. кисню. Венозна кров в стані спокою містить близько 120 мл. кисню. Спробуємо розрахувати коефіцієнт утилізації кисню: 180 мл. - 120 мл. = 60 мл.- це кількість витягнутого тканинами кисню, 60мл. / 180 '100 = 33%. Отже, коефіцієнт утилізації кисню дорівнює 33% (в нормі від 25 до 40%). Як видно з цих даних, не весь кисень утилізується тканинами. У нормі протягом однієї хвилини до тканин доставляється близько 1000 мл. кисню. Якщо врахувати коефіцієнт утилізації, стає ясно, що тканини витягують від 250 до 400 мл. кисню в хвилину, решті кисень повертається до серця в складі венозної крові. При важкій м'язовій роботі коефіцієнт утилізації підвищується до 50 - 60%.
Однак кількість кисню, яке отримують тканини, залежить не тільки від коефіцієнта утилізації. При зміні умов у внутрішньому середовищі і тих тканинах, де здійснюється дифузія кисню, властивості гемоглобіну можуть змінитися. Зміна властивостей гемоглобіну відбивається на графіку і називається «переміщення по кривій». Відзначимо важливу точку на кривій - точка напівнасичення гемоглобіну киснем спостерігається при напрузі кисню 27 мм рт. ст. при такій напрузі 50% гемоглобіну знаходиться в формі оксигемоглобина, 50% у вигляді дезоксигемоглобина, отже 50% зв'язаного кисню - вільно (приблизно 100мл / л). Якщо в тканини збільшується концентрація вуглекислого газу, іонів водню, температура, то крива зсувається вправо. У цьому випадку точка напівнасичення переміститься до більш високих значень напруги кисню - вже при напрузі 40 мм рт. ст. буде звільнено 50% кисню (рисунок 9Б). Інтенсивно працює тканини гемоглобін віддасть кисень легше. Зміна властивостей гемоглобіну обумовлені наступними причинами: закислення середовища в результаті збільшення концентрації вуглекислого газу діє двома шляхами 1) збільшення концентрації іонів водню сприяє віддачі кисню оксигемоглобіном тому, що іони водню легше зв'язуються з дезоксигемоглобином, 2) пряме зв'язування вуглекислого газу з білкової частиною молекули гемоглобіну зменшує її спорідненість до кисню; збільшення концентрації 2,3-дифосфоглицерата. який з'являється в процесі анаеробного гліколізу і теж вбудовується в білкову частину молекули гемоглобіну і знижує його спорідненість до кисню.
Зрушення кривої вліво спостерігається, наприклад, у плода, коли в крові визначається велика кількість фетального гемоглобіну.
Малюнок 9 Б. Вплив зміни параметрів внутрішнього середовища