Транспірація і дихання листа
Не менш важлива, ніж фотосинтез, функція листа - транспірація (випаровування). Завдяки транспірації створюється постійний струм води в рослині, і коріння всмоктують воду. Крім того, транспірація сприяє охолодженню рослини на яскравому сонці. Механізм випаровування води заснований на особливостях будови устьічних клітин, розташованих серед звичайних клітин нижнього епідермісу (рис. 107). Устьічниє, або замикають, клітини разом з оточуючими їх клітинами становлять устьічнимі апарат. або устьічнимі комплекс.
Існують різні типи устьічного апарату, які відрізняються один від одного наявністю, кількістю побічних (звичайних) клітин епідермісу і їх розташуванням по відношенню один до одного і до замикаючим клітинам (рис. 108).
Розкриття і закривання продихів - надзвичайно важливе в житті вищих рослин явище. Основа роботи устьічного
апарату - зміна тургору в результаті зменшення або збільшення осмотичного тиску всередині замикаючих клітин. Цьому сприяють особлива форма, нерівномірність потовщення стінок замикаючих клітин і присутність в них хлоропластів. Устьичная щілина відкрита днем. При нестачі води і світла, а також при низьких температурах (або, навпаки, дуже високих) замикають клітини закривають устьічнимі щілину і транспірація частково або повністю припиняється. Транспірація складається з двох етапів - випаровування з поверхні клітин м'якоті листа в межклетники і подальшого виходу пара через щілину продихи. така
Мал. 108. Приклади різних типів устьічного апарату
транспирация називається устьичной. Випаровування незначної кількості води через поверхню шкірки листа отримало назву кутикулярного.
Під час транспірації рослина виділяє більшу частину поглиненої корінням води, з тим щоб "змусити" коріння постійно всмоктувати воду. Доросла береза за добу випаровує близько 40 л води, за весь вегетаційної період - 7 тис. Л.
Фактори зовнішнього середовища впливають на хід транспірації і її інтенсивність. З настанням періоду посухи продихи закриваються і транспірація через них припиняється, залишається тільки кутікулярная - випаровування води всією поверхнею листа. У зв'язку зі скороченням транспірації підвищується температура листя, а це в свою чергу веде до руйнування РНК, а іноді і ДНК. При тривалій посусі відмирають листя, а потім і вся рослина. Деякі рослини на суху пору року скидають листя або цілі пагони, щоб зменшити транспірацію (саксаул, джузгун), у багатьох відбувається повна або часткова редукція листя (верблюжа колючка). Уповільнює транспирацию опушення листя (коров'як), глянцева поверхня листа (фікус, камелія); поява кристалів солей на поверхні листа (солянки, кермек). Допомагають регулювати випаровування води добові руху стебел і листя у деяких рослин (настурція). Днем листя настурції паралельні поверхні землі, повністю закриваючи грунт від нагрівання і затримуючи випаровується листям вологу. Вночі листя займають положення перпендикулярне поверхні грунту, сприяючи її вентиляції. Підсилює транспирацию і сильний вітер.
Крім транспірації для листя характерна гутація - виділення крапельно-рідкої води на кінчиках листя. На відміну від роси крапельки води під час гуттаціі з'являються в теплі ночі при великій вологості повітря, коли немає різкого коливання денної і нічної температур, в туманну і дощову погоду. У таку погоду транспирация утруднена, а гутація забезпечує рівновагу між поглинанням і витратою води, змушуючи коріння інтенсивно поглинати воду. Гутація здійснюється через гідатоди - отвори над закінченням судин. Тому крапельки води під час гуттаціі можна побачити у злаків на гострих кінчиках листя, у суниці по краях листової пластинки, там, де закінчуються жилки. Гутація спостерігається у манжетки, мати-й-мачухи, лопуха, настурції, дербенника іволістной (плакун-трава), верби крихкою. Здатність до гуттаціі виявляють і деякі кімнатні рослини: монстера, кала. Ці види - своєрідні барометри, провісники дощової погоди.
Поряд з фотосинтезом і транспирацией в листі відбувається газообмін - дихання. Дихання - сукупність процесів, що забезпечують надходження в організм кисню, використання
його в біологічному окисленні органічних речовин і видалення діоксиду вуглецю. Розрізняють зовнішнє і тканинне дихання. Поглинання кисню і виділення СО2 - це зовнішнє дихання, що проходить через продихи. Чому рослини дихають? Справа в тому, що для процесів життєдіяльності (синтезу різних речовин, їх переміщення через мембрани клітин, руху цитоплазми і т.п.) потрібна енергія. Ця енергія укладена в макроергічних зв'язках АТФ, яка утворюється при фотосинтезі (світлова фаза), а органічні речовини - продукти фотосинтезу (глюкоза, сахароза), що містять енергію, в результаті дихання (окислення) трансформують її в енергію макроергічних зв'язків АТФ.
Інтенсивність дихання залежить від складу повітря. Зважені частинки пилу, сажі або якихось речовин, які осідають на листках, а особливо димові гази гальмують фізіологічні процеси в листі і в першу чергу дихання. Найменш стійкі до впливу шкідливих газів хвойні рослини, більш стійкі листопадні дерева і чагарники.
Всі деревні рослини можна розташувати в ряд за ступенем чутливості до дії шкідливих газів, починаючи з більш чутливих до менш чутливим. Ряд хвойних рослин - ялиця, ялина, сосна, модрина, ялівець козацький, туя західна; ряд листяних рослин - бук, дуб, клен, липа, ясен, груша, в'яз, береза, горобина, снежноягодник, бузина червона, тополя канадська, акація жовта. Ці особливості рослин враховують при озелененні великих промислових міст.