Як уже зазначалося, бульби картоплі мають потужну запасаючу тканину (паренхиму) у вигляді великих, щодо однакового розміру клітин, заповнених поживними речовинами. Вони мають також меристематические тканини, що складаються з ембріональних клітин, які найбільш життєздатні і пристосовані для утворення нових органів - коріння, пагонів, квіток. При вивченні періоду спокою необхідно враховувати відмінні риси цих тканин і існуючу між ними функціональний взаємозв'язок. У деяких раніше виконаних дослідженнях висновки про природу спокою рослин зроблені на підставі вивчення або меристематические, або запасають тканин. В результаті до теперішнього часу існують суперечливі точки зору про роль тих чи інших внутрішніх і зовнішніх факторів в явищі спокою і проростання.
Зазвичай періодом спокою називають фізіологічний стан, при якому меристематические тканини рослини або окремого його органу не переходять до зростання. Такий стан є одним із проявів ритмічності процесів росту і розвитку, яке виробилося у рослин в ході тривалої еволюції як важливе пристосувальне властивість до перенесення несприятливих для зростання умов зовнішнього середовища.
Під час спокою багато біологічні процеси протікають у багато разів повільніше, ніж в зростаючому рослині, особливо розпад складних органічних речовин більш простих з'єднань (крохмалю до цукрів і споживання останніх в акті дихання, білків до амінокислот і ін.). Але, в той же час багато процесів протікають інтенсивно, внаслідок чого мова скоріше йде про певному відрізку життя, причому досить активному, оскільки саме в цей час закладаються зачатки нового життя - листя в вегетативних бруньках квіток в квіткових нирках.
У бульб картоплі в спокої знаходяться тільки меристематические тканини - так звані оченята. Запасають ж тканини мають в період спокою навіть більш високу потенційну здатність активізувати біохімічні процеси в відповідь на механічне поранених або інфекцію. З цієї причини Щойно зібране бульби, хоча і знаходяться в стані спокою, але найбільш активно утворюють раневую перидерму, а також мають більш високу стійкість до фітопатогенних мікроорганізмів в порівнянні з бульбами після декількох місяців зберігання, коли період спокою вже закінчений. Цілком ймовірно, що паренхімні тканини, на частку яких припадає 99% всієї маси бульби, як би стоять на сторожі вразливих для проникнення інфекції меристематичних тканин, поки останні але дадуть початок новому органу, вже здатному самостійно чинити опір збудникам інфекційних хвороб.
Спокій природний і штучний. Необхідно відрізняти спокій природний, глибокий, від штучного, вимушеного. Здатність до занурення в стан природного, глибокого, спокою - неодмінна умова нормального росту всіх багаторічних рослин. Тривалість періоду спокою у різних видів рослин сильно коливається, що в першу чергу визначається генетичними особливостями рослини. У зв'язку з цим різні сорти в межах одного виду також помітно різняться між собою за цією ознакою. Як багато інших генетичні ознаки, він залежить і від умов зовнішнього середовища. Так, холодну, дощове літо подовжує період спокою, а спекотне, сухе вкорочує. Тривалість спокою у одинадцяти англійських сортів картоплі після збирання в залежності від температури зберігання виявилася такою; при температурі 10 ° С - від 5 до 12 тижнів, при температурі 23 ° С - від 3 до 8 тижнів. Закінчення періоду спокою визначалося візуально при появі на бульбі помітного паростка.
Помічено, що бульби, вирощені на короткому дні, прибрані в незрілому стані, дрібні відрізняються більш довгим періодом спокою, ніж відповідно вирощені на довгому дні, прибрані зрілими і великі.
Початком періоду спокою прийнято вважати той момент, коли утворюється бульба припиняє зростання в довжину за рахунок розтягування клітин. Правда, розвиток зачатків нирок може тривати і під час спокою, але зростання за рахунок розтягування клітин в цей час не відбувається. З відновленням розтягування клітин стан спокою закінчується. Закінчення періоду спокою поки визначається візуально по збільшенню розміру вічок.
Вихід зі стану спокою може статися під впливом самих різних впливів, часом зовні нічого спільного між собою не мають, наприклад високі і низькі температури, механічні поранених тканин. Те ж саме спостерігається і при зануренні в стан спокою.
Прикладом штучного, або вимушеного, спокою є припинення росту рослин влітку при настанні посухи. Варто, однак, дати воду і відразу ж почнеться зростання. Якщо Щойно зібране бульби знаходяться в природному спокої і не проростає навіть при сприятливих умовах, то при подальшому зберіганні їх уже штучно утримують в стані спокою. При зміні низької температури зберігання, на більш високу, бульби швидко починають проростати.
Таким чином, при природному спокої в клітці ще не відбулися необхідні для переходу до зростання структурні і хімічні зміни. При штучному спокої ці зміни вже відбулися, але не можуть проявлятися через несприятливих умов зовнішнього середовища.
Відомо і такий стан, коли відбувається повне переродження точок зростання, внаслідок чого втрачається здатність до проростання. Зміни такого роду викликає у-опромінення бульб картоплі з метою попередження проростання при тривалому зберіганні.
У бульбах картоплі газообмін в основному здійснюється через спеціальні отвори в шкірці - чечевички, проникність яких також зменшується в міру зберігання.
Є й інші дані про те, що стан спокою і проростання бульб картоплі найменше пов'язані з повітропроникністю їх покривних тканин. Про це, зокрема, свідчать результати вивчення ролі кисню в явищах спокою, хоча і в цьому питанні думки дослідників розходяться. Одні з них вважають, що обмежений доступ кисню до бульб подовжує період спокою і захищає їх від проростання, інші знаходять, що він надає зворотну дію. Експериментальні дані свідчать про те, що в тканинах бульб при температурі від 1 до 25 ° С міститься достатня кількість кисню для їх нормальної життєдіяльності. Отже, газообмін бульб не є основним фактором, що впливає на проходження спокою бульб. У цьому полягає одна з істотних відмінностей бульб від насіння, у яких повітря-і водопроникність поверхневих тканин грають важливу роль в явищах спокою.
Поширена думка, що вихід зі стану спокою пов'язаний з підвищенням інтенсивності дихання. Але інтенсивність дихання і активність пероксидази і поліфенолоксідази підвищуються у бульб, оброблених як стимуляторами, так і інгібіторами ростових процесів. Наприклад, дози іонізуючої радіації, що викликають інгібування ростових процесів, стимулюють дихання цибулин і пригнічують дихання бульб. Підйом дихання і посилення активності окислювальних процесів спостерігаються частіше за все не при закінченні періоду спокою, а на початку проростання, оскільки для процесів росту необхідна енергія.
Таким чином, в явищах спокою, як і фітоіммунітета, один лише підйом або спад дихання ще мало про що говорить. Як в тому, так і в іншому випадку спостерігається якісна перебудова процесу дихання. Передбачається, що ця перебудова обумовлена виникненням нових енергодающіх систем на додаток до тих, які діяли в період спокою, або замість них.
Хоча здатність перебувати в стані спокою у різних рослин проявляється не в однаковій мірі, є підстави припускати, що біохімічні механізми, що лежать в основі спокою і проростання, є більш-менш загальними для всіх рослин. Тому детальне їх вивчення у рослин одного виду найчастіше представляє загальнобіологічий інтерес, бо дає змогу розробити загальні принципи регулювання періоду спокою.
Рострегулюючою речовини картоплі і їх роль в процесах спокою і проростання. Численними дослідженнями показано, що вихід зі стану спокою бульб, як і інших органів рослин, обумовлений з одного боку зменшенням концентрації містяться в рослинних тканинах ростінгібірующіх речовин, а з іншого - зростанням змісту рістстимулюючих речовин.
Слід зазначити, що широко прийняте до останнього часу розподіл рістрегулюючих речовин на фітогормони, як рістстимулюючих і ростінгібірующіе речовини, довелося переглянути, оскільки фітогормони можуть і стимулювати і пригнічувати ростові процеси. Крім того, один і той же з'єднання в залежності від концентрації і одночасно бути присутнім інших речовин може або стимулювати, або пригнічувати ріст.
Відмінною особливістю фітогормонів є здатність проявляти свою біологічну дію в дуже малих концентраціях. Будучи продукувати в одній частині рослини, вони легко переміщуються в іншу частину. Фітогормони мають широкий спектр дії: один і той же гормон може впливати на цвітіння, ріст, диференціацію тканин і органів, опадання листя і багато інших процесів. У бульбах картоплі виявлені всі відомі в даний час фітогормони: ауксини, гіббереліни, цитокініни, абсцизовая кислота і етилен.
До рострегулюючою речовин картоплі негормональной природи відноситься ряд з'єднань фенольної природи, зокрема кавова кислота і ськополетін. Як і в інших рослинах, регуляторна роль належить і вітамінам, але в спокої і зростанні не тільки бульб, але і інших рослин вона не вивчена.
Присутність великої кількості різних за хімічною природою рістрегулюючих речовин має важливе біологічне значення, так як можливо їх синергічну і антагоністичну дію.
Всі компоненти цієї системи не тільки взаємодіють один з одним, але багато хто з них мають загальних попередників. Загальним попередником для біосинтезу ауксина ІУК і інгібіторів фенольної природи є шікімовой кислота. Гібереліни і абсцизовая кислота утворюються з єдиного попередника-мевалонової кислоти.
Лише невелика частина утворюються рістрегулюючих речовин залишається у вільному вигляді. Велика їх частина зв'язується, що обмежує їх біологічну активність. У міру необхідності відбувається розпад пов'язаних форм і звільнення активної частини для виконання регуляторної функції. Таким чином, різні форми зростання, як і тривалість періоду спокою, в значній мірі визначаються регуляторним дією рістстимулюючих і ростінгібірующіх речовин, різним співвідношенням їх змісту в рослинних тканинах.
Початковий механізм дії рістрегулюючих речовин, що призводить в кінцевому рахунку до видимих ростових змін, ще мало вивчений. Фітогормони, так само як і гормони тварин, можуть, мабуть, впливати на метаболізм клітини по-різному: змінювати швидкість білкового синтезу, впливати на активність центральних метаболічної шляхів в якості конкурентних інгібіторів, кофакторов і т. Д. Діяти на мембрани клітини і тим самим регулювати проникнення в клітину одних речовин і вихід інших.
Дія інгібіторів росту може бути ще засноване на антагонізмі з рістстимулюючих речовинами. Є чимало прикладів антагоністичної дії інгібіторів по відношенню до ауксину і цитокининам. Одним з механізмів ростінгібірующего дії поліфенолів може бути активізація їм оксидаз, що викликають окислення ІУК. Інший механізм, можливо, полягає в тому, що інгібітор безпосередньо приєднується до ауксину.
Про зміст в бульбі картоплі ростінгібірующіх речовин фенольної природи можна судити на підставі гістограм речовин, виділених з шкірки бульб (рис. 6).
