Розвиток личинок земноводних, особливості їх будови, спосіб життя і перетворення
2. Риси подібності пуголовка з рибамі.Развівающаяся личинка земноводних за цілою низкою ознак виявляє схожість з рибами. Так, за формою тіла вилупилося пуголовок нагадує крихітних, химерних рибок.
Ця схожість не обмежується тільки зовнішнім виглядом. Дихання і кровообіг у пуголовка відбуваються, як у риб. Органом дихання служать зябра. Вода, заковтується ротом, проходить через зяброві щілини, і в омиваються водою зябрах відбувається окислення крові. Окислена кров по виносять зябровим судинах надходить в спинну аорту і розноситься по всьому тілу. По венах кров збирається в серце, яке у пуголовка на цій стадії розвитку, як і у риб, двокамерну, т. Е. Складається з шлуночка і передсердя. З серця по приносить судинах кров потрапляє в зябра.
Подібність в кровообігу риби і пуголовка посилюється ще тим, що кров з заднього відділу тулуба проходить в серці як по нижньої порожнистої вени, яка існує і у дорослих амфібій, так і по заднім кардинальним венах, зникаючим до моменту метаморфоза. Задні кардинальні вени функціонують все життя тільки у хвостатих земноводних і риб; нижня порожниста вена у риб не розвивається.
Крім того, у пуголовків передня черевна вена парна і відповідає парним бічним венах риб. Пізніше обидві передні черевні вени з'єднуються своїми задніми кінцями спереду від сечового міхура; передній же відділ вени правої сторони зникає. Трохи пізніше передня черевна вена втрачає безпосереднє сполучення з венозним синусом і отримує вторинне повідомлення з ворітної веною печінки. Таким чином, встановлюється стан, характерне для венозної системи дорослого земноводного.
Присутність зябрових дуг у пуголовків надає їх черепу схожість з черепом риби. При метаморфозу зяброві дужки майже без остачі зникають, а решту частини їх значно видозмінюються.
Осьової скелет у вигляді хорди, загальний у личинок земноводних з їх рибоподібними предками, будова органів чуття, особливо органу бічній лінії і мозку, також вельми зближує організацію пуголовків і риб.
3. Особливості розвитку пуголовків різних видів. Темп розвитку личинок різних видів неоднаковий.
Перш за все вилуплення їх відбувається на різних стадіях. Відомо, що личинки остромордой і трав'яний жаб, сірої жаби, часничниці і крестовки залишають яйце на ранніх стадіях розвитку, коли є лише хвостова брунька і зачатки нерозгалужених парних зябер. Навпаки, у личинок ставкової та озерної жаб, викльовує на більш пізній стадії розвитку, хвіст вже оточений добре розвиненим плавцем і має витягнуту форму. Зовнішні зябра зелених жаб до моменту вилуплення встигають розділитися на ряд лопатей. Пуголовок у повитухи викльовує на ще більш пізній стадії. Зовнішні зябра, добре розвинені у зародка, ще не вийшов з яйця, до моменту вилуплення вже редукуються.
Нирки задніх кінцівок у пуголовків зеленої жаби з'являються на 20-й день розвитку; пуголовкам сірої жаби потрібно для цього на два дні більше. Ще більше часу проходить, перш ніж з'являться зачатки задніх кінцівок у пуголовків бурих жаб. На 30-й день розвитку з'являються кінцівки у ставкової жаби, а у озерної - у віці 32 днів. Нарешті, пуголовок ковганки набуває зачатки кінцівок, будучи майже вдвічі старше пуголовків зеленої жаби.
Та ж картина спостерігається і в подальшому. Поділ задніх кінцівок на суглоби, поява передніх ніг, початок розробці хвоста - все це раніше за інших видів відбувається у пуголовків жаб і пізніше всіх у личинок ковганки. В; Внаслідок найкоротший період личиночного розвитку властивий зеленої жабі; найдовший - чесночнице. Період личиночного розвитку в останнього виду більш ніж в два рази довше, ніж у зеленій жаби. Личинкові розвиток у повитухи триває стільки ж часу, як і у часничниці, а в деяких випадках може тягнутися чотири сезони. У квакші і жерлянки розвиток пуголовків триває 60-90 днів.
Плямистий древолаз (Dendrobates tinctorius)
Інтенсивність росту у всіх видів досягає максимуму в період ослаблення процесів диференціювання органів, що доводиться головним чином на час від появи бруньок кінцівок до повного розчленування задніх кінцівок на відділи. Однак відповідно різному типу диференціювання органів у різних видів пуголовків темп зростання також неоднаковий. Найменш інтенсивний він у остромордой жаби. Максимальний приріст характерний для часничниці і озерної жаби.
Середній приріст пуголовків за день в мм з моменту вилуплення до метаморфоза (по Іріхімовічу, 1948):
Остромордая жаба - 0,4
Трав'яна жаба - 0,6
Сіра жаба - 0,6
Зелена жаба - 0,8
Ставкова жаба - 0,9
Озерна жаба - 1,0
Чесночница - 1,2
Отже, чим швидше відбувається диференціювання органів, тим повільніше зростання, і навпаки. Швидкий розвиток органів, характерних для дорослої тварини, призводить до скорочення термінів личиночного розвитку, а менш інтенсивне зростання до того, що метаморфізує тварина виявляється маленьких розмірів. Справді, у зелених жаб і часничниці розвиток органів уповільнене, а зростання більш інтенсивний, внаслідок цього і метаморфоз настає пізніше, і молоде тварина досягає значно більших розмірів.
4. Особливості будови і біології пуголовків різних видів. Пуголовки різних видів дотримуються різних ділянок водойми і тримаються завжди відокремлено.
Личинки жаб рідко попадаються на очі, так як вони ведуть придонний спосіб життя, риючись в мулі, яким вони харчуються. Те ж можна сказати і про пуголовках ковганки. Навесні неважко відшукати товсті шнури ікри цього виду, але пуголовки, виведшиеся з неї, негайно зникають, щоб потім, у другу половину свого життя, досягнувши, в порівнянні з усіма іншими пуголовками, величезних розмірів, з'явитися в товщі води і стати доступними для спостереження. Це пояснюється тим, що першу половину личинкової життя пуголовки землянки, як і жаби, ведуть придонний спосіб життя, а другу - плавають в товщі води, як личинки зелених жаб.
Утворюють величезні скупчення пуголовки бурих жаб дотримуються добре прогріваються мілководь. Вони снують в найрізноманітніших напрямках, але кожен з них не пересувається на великі відстані і весь час змінює напрямок руху. Колонія завдяки цьому не руйнується, і скупчення пуголовків в певних місцях характерні для бурих жаб до самого метаморфоза. Тільки вночі вся колонія переміщається в більш глибокі місця, де вода виявляється тепліше.
Пуголовки інших видів не утворюють таких великих і постійних скупчень. Личинки зелених жаб спочатку також дотримуються тих місць, де вони з'явилися на світ, і тримаються купою, але потім дуже скоро розпливаються по всьому водойми. Їх можна зустріти в товщі води як на дрібних місцях, так і на більш глибоких, як у заростях водоростей, так і в чистій воді. Подібно до цього поводяться пуголовки жерлянок і квакша.
Зазвичай у видів, рано приступають до розмноження, наприклад у бурих жаб, пуголовки чорні, а у зелених жаб - коричневі. Так само як і забарвлення яєць, різне забарвлення пуголовків, мабуть, пов'язана з різними температурними умовами розвитку. Темне забарвлення пуголовків трав'яної і остромордой жаб, що розвиваються при низькій температурі, сприяє їх нагрівання.
Провідні придонний спосіб життя пуголовки жаб відрізняються як би плескатої в спинно-черевному напрямку формою тіла. Передній відділ голови у них кілька витягнуть в хоботок, а ніздрі і очі зближені і відсунуті назад. Ці особливості будови, мабуть, пов'язані з тим, що пуголовки жаб риються на дні в мулі. Органи бічної лінії розвинені у личинок жаб краще, ніж у жаб, особливо зелених. Їх слабо розвинений хвостовий плавник майже усюди однаковий по ширині на всьому своєму протязі і лише злегка звужується до кінця.
У личинок бурих жаб хвостовий плавець також невеликий, а у зелених жаб, квакші і особливо жерлянок досягає значних розмірів. Велика площа хвостового плавника у цих видів пов'язана з життям їх в товщі води на глибоких місцях і з пересуванням на відносно великі відстані, в порівнянні з бурими жабами і жабами.
У личинок різних видів безхвостих амфібій неоднаково розвинені і зовнішні зябра.