Цераміди це сфінголіпіди загальної формули RCH (OH) CH (NHCOR ') CH2OH, де R - алкіл, алкеніл C13 - C17; R '- алкіл, алкеніл З 15 - З 25. Цераміди- тверді або воскоподобние в-ва, добре розчинні в СНС13, СН 3 ОН і їх сумішах. Цераміди схильні до внутрімолярним циклізації з утворенням -оксазолінов і продуктів їх подальшого перетворення. Вони зустрічається в природі як у вільному стані в печінці, селезінці, еритроцитах, так і в складі сфинголипидов і мають D- ерітроконфігурацію. При біосинтезі цераміди утворюються з сфингозин RCH (OH) CH (NH2) CH2OH і ацил-КоА в присутності N-ацілтрансферази і є попередниками сфінгоміелінов, цереброзидів, ганглиозидов і т. П. Вони виділяють при кислотному гідролізі складних сфинголипидов або синтезують селективним N-ацилированием сфингозин ацилхлоридів в ацетатному буфері при рН 7,3. Цераміди служать зручними вихідними сполуками при синтезі сфинголипидов через бензоілцераміди RCH (OCOC6H5) CH (NHCOR ') CH2OH, які отримують з виходом більше 70% шляхом послідовного трітілірованія, бензоілірованія і детрітілірованія церамід без виділення проміжних сполук.
Все біомембрани побудовані однаково; вони складаються здвох шарів ліпідних молекул товщиною близько 6 нм, в які вбудовані білки. Деякі мембрани містять, крім того, вуглеводи, пов'язані з ліпідами і білками. Співвідношення ліпіди: білки: вуглеводи є характерним для клітини або мембрани і істотно варіює залежно від типу клітин або мембран.
Ліпідний подвійний шар. Характерною особливістю молекул фосфоліпідів і гліколіпідів є їх амфіфільних: один кінець молекули гідрофобний, інший - гідрофільний. Гідрофобний кінець становлять вуглеводневі радикали жирних кислот і сфингозина; він займає більшу частину довжини молекули, до 3/4 В гліколіпіди гідрофільний кінець утворений вуглеводної частиною, в фосфолипидах - фосфатним залишком з приєднаним до нього холін, етаноламіном або сери-ном. Внаслідок амфіфільних ці ліпіди у водному середовищі утворюють многомолекулярние структури з упорядкованим розташуванням молекул: гідрофобні частини витісняються з водного середовища і взаємодіють один з одним (як би розчиняються один в одному), а гідрофільні частини контактують з водою і гидратируются (як би розчиняються у воді) . Саме ця особливість будови і фізико-хімічних властивостей визначає роль фосфоліпідів і гліколіпідів в побудові біологічних мембран: основу мембран складає бімолекулярний ліпідний шар, білки і ліпіди зовнішньої поверхні містять вуглеводні компоненти, зазвичай розгалужені олігосахариди. З внутрішньою поверхнею мембрани контактують білки, з'єднані зі скелетними і скоротливі структурами клітини - мікрофібрилами і мікротрубочками.
При електронній мікроскопії мембрана виглядає як сукупність трьох смуг: проміжної світлої (гідрофобна частина ліпідного бішару) і двох периферичних темних (гідрофільні частини мембрани).
Компоненти мембран утримуються нековалентними зв'язками внаслідок чого вони мають лише відносною рухливістю, т. Е. Можуть дифундувати в межах ліпідного бішару. Плинність мембран залежить від ліпідного складу і температури навколишнього середовища. Зі збільшенням вмісту ненасичених жирних кислот плинність зростає, так як наявність подвійних зв'язків сприяє порушенню напівкристалічних мембранної структури. Рухливими є і мембранні білки. Якщо білки не закріплені в мембрані, вони «плавають» в ліпідному Біслі як в рідині. Тому кажуть, що біомембрани мають рідинно-мозаїчну структуру. У той час як «дрейф» в площині мембрани відбувається досить легко, перехід білків із зовнішнього боку мембрани на внутрішню ( «шльопанці») неможливий, а перехід ліпідів відбувається вкрай рідко. Для «перескоку» ліпідів необхідні спеціальні білки транслокатора. Виняток становить холестерин, який може легко переходити з одного боку мембрани на іншу. Мембранні ліпіди. У мембранах містяться ліпіди трьох класів: фосфоліпіди, холестерин і гліколіпіди. Найбільш важлива група, фосфоліпіди, включає фосфатидилхолин (лецитин), фосфатидилетаноламін, фосфатидилсерин, фосфатіділінозіт і фінгоміелін. Холестерин рісутствует у внутрішньоклітинних мембранах клітин тварин (за винятком внутрішньої мембрани мітохондрій). Гліколіпіди входять до складу багатьох мембран (наприклад, у зовнішній шар плазматичних мембран). До складу гліколіпідів входять вуглеводні функціональні групи, які орієнтуються в водну фазу.
1 - подвійний шар амфіфільних ліпідів; 2 - молекула ліпіду і в ній: 2а --гідрофобная частина (вуглеводневі "хвости"), 26 - гідрофільна частина; 3 - інтегральні білки: пронизують мембрану наскрізь; 4 - периферичні білки: пов'язані лише з одного боку мембрани; 5 - вуглеводні компоненти: пов'язані з білками на зовнішній стороні мембрани; 6 - серединна (гідрофобна) частина ліпідного бішару.
гормон підшлункової глюкоза етанол
Ліпіди мембран є амфіфільних молекули з полярної гідрофільній головкою (блакитного кольору) і неполярних ліпофільною хвостом (жовтого кольору). У водному середовищі вони агрегує за рахунок гідрофобних взаємодій і вандерваальсова сил.
Протеїни можуть зв'язуватися з мембраною різним шляхом.
Інтегральні мембранні білки мають трансмембранні спіралізують (домени), які одноразово або багаторазово перетинають ліпідний бішар. Такі білки міцно пов'язані з ліпідним оточенням.
Периферичні мембранні білки утримуються на мембрані за допомогою ліпідного «якоря» і пов'язані з іншими компонентами мембрани; наприклад, вони часто бувають асоційовані з інтегральними мембранними білками.
У інтегральних мембранних білків фрагмент пептидного ланцюга, що перетинає ліпідний бішар, зазвичай складається з 21-25 переважно гідрофобних амінокислот, які утворюють праву б-спіраль з 6 або 7 витками (трансмембранная спіраль).
Білки клітинної поверхні і деякі ліпідні молекули несуть ковалентно пов'язані вуглеводні компоненти, експоновані на зовнішній стороні мембрани. Ці глікопротеїни і гліколіпіди разом з додатковими непов'язаними гликопротеинами і полісахариди утворюють клітинну оболонку (гликокаликс).