функції селезінки
Селезінка - єдиний периферичний орган системи імунітету, який розташовується на шляху кровотоку з аорти в систему ворітної вени, ветвящейся в печінці. Таке розташування селезінки визначає багато її функції. На зразок лімфатичних вузлів селезінка виконує функції своєрідного біологічного фільтра. Однак на відміну від лімфатичних вузлів селезінкою фільтр не лімфа, а периферична кров, в результаті чого з крові видаляються антигени, старі і пошкоджені клітини, зберігаються еритроцити і тромбоцити. Саме завдяки цьому при внутрішньовенної імунізації основна роль в розвитку імунної відповіді і продукції антитіл належить селезінці. Селезінка виконує також функції депо крові. В селезінці виробляється еритропоетин, розвивається еритропоез, відбуваються і процеси гемолізу - фізіологічного розпаду старих еритроцитів після 100-120-добової життя.
будова селезінки
Паренхіма селезінки підрозділяється на дві основні області, іменовані червоної і білої пульпою. Будова селезінки в значній мірі відповідає функціям цього органа (рис.1.9). У червоній пульпі депонуються функціонально активні еритроцити, гранулоцити, тромбоцити, захоплюються і поглинаються антигени, елімінуються старі і пошкоджені клітини. У білій пульпі, багатою лімфоцитами, розвиваються процеси продукції антитіл. Стромой як червоною, так і білої пульпи, є ретикулярні клітини і ретикулярні волокна.
Зовні селезінка покрита фіброзною капсулою, від якої всередину органа відходять сполучнотканинні перегородки (трабекули). Артерії, що входять в селезінку, розташовуються уздовж трабекул, тривають у вигляді артеріол і відгалужуються в вигляді капілярів.
З капілярів кров потрапляє через венозні синуси в пульпарную і трабекулярную вени і потім в селезеночную вену. Венозний депо селезінки приблизно в 11 разів більше артеріального. В селезінці немає аферентних, але є еферентні лімфатичні судини. Вони розташовуються в воротах органу, поруч з селезінкової веною і артерією.
Локалізація в селезінці клітин системи імунітету і її особливості у різних видів тварин і птахів
Артеріоли, капіляри, венозні синуси розташовуються в червоній пульпі, що складається з селезінкових або пульпарного тяжів (їх називають і м'якушевими шнурами), що локалізуються між венозними синусами. Тяжі представлені ретикулярної стромою, заповненої еритроцитами, в петлях якої знаходяться також тромбоцити, гранулоцити, T- і В-лімфоцити, осілі макрофаги і численні плазматичні клітини. Незважаючи на те, що в селезінці, як і в інших периферичних органах системи імунітету, серед Т-лімфоцитів переважно визначаються клітини з хелперной (допоміжної) активністю, в її червоній пульпі переважно містяться Т-супресори, основною функцією яких є негативна регуляція імунної відповіді, У червоній пульпі селезінки виявляються також численні клітини з природною киллерной активністю (NK-лімфоцити) і лімфоїдні клітини, які не мають на мембрані специфічних маркерів T- і В-лімфоцитів. Плазматичні клітини селезінки відображають природний антітелообразующіх фон системи імунітету, що реагує на окремі антигенні молекули, що потрапляють в селезінку з потоком крові. Капіляри вільно відкриваються в пульпарного тяжах. Тому клітини, досягнувши тяжів, затримуються в них, поглинаються макрофагами або через венозні синуси повертаються в кровотік.
Біла пульпа являє собою скупчення лімфоїдних клітин у вигляді періартеріальних муфт, що огортають артеріоли. Тому на зрізах селезінки паренхіма представляє собою червону пульпу, в яку вкраплені ділянки білої пульпи з артериолами, оточеними періартеріального муфтами. Муфти утворені в основному T-лімфоцитами і утворюють тімусзавісімих зону селезінки. У цій області селезінки міститься велика кількість інтердігітальних дендритних клітин. Білу пульпу від червоної відокремлює мантія (маргінальна зона), що представляє собою суміш лімфоїдних клітин з переважанням В-лімфоцитів над Т-клітинами. Над мантією, безпосередньо яка відділяє її від червоної пульпи, розташовується крайова зона. За даними I. Roitt і співавт. в цій області локалізуються спеціалізовані макрофаги і В-лімфоцити, що забезпечують продукцію антитіл на тімуснезавісімих антигени другого типу - TI-2 (T-independent antigens-2). У мантії В-клітини локалізуються в лімфоїдних фолікулах, первинних (не стимулювала) і вторинних (стимульованих), подібних фолікулів лімфатичних вузлів, які і утворюють тімуснезавісімих або В-залежну зону селезінки. В-лімфоцити первинних фолікулів - «наївні», раніше з антигеном не контактували. Стимуляція і розвиток імунної відповіді супроводжуються утворенням вторинних фолікулів з центрами розмноження, що містять клітини імунологічної пам'яті. Як і в лімфатичних вузлах, фолікулярні структури містять фолікулярні дендритні клітини. Сапин М.Р. на кінцях розгалуження артеріол відзначає наявність еліпсоїдних макрофагально-лімфоїдних муфт, що складаються з щільного каркаса ретикулярних клітин і волокон, в петлях якої локалізуються в основному макрофаги і лімфоцити, які беруть участь в імунній відповіді селезінки.
Починаючи з маргінального синуса білої пульпи і до її кордону з червоною пульпою селезінки простягається маргінальна зона (Marginal Zone - Mz). У цій області локалізується безліч підтипів дендритних клітин і макрофагів, Серед них виділяється спеціалізована субпопуляція нереціркулірующіх зрілих В-клітин, які отримали титул MzB, тобто В-лімфоцитів маргінальної зони. MzB-лімфоцити несуть на мембрані високий рівень slgM, CDl, CD9 і CD21 і не мають або експресують низький рівень антигенів slgD, CD5, CD23 і CD11b, що фенотипически відрізняє їх від B1-клітин (несуть на мембрані slgD, CD5, CD23 і CD11b ). MzB-лімфоцити, подібно В1-клітинам, швидко втягуються в Т-незалежний адаптивний імунну відповідь, представляючи собою першу лінію захисту від циркулюючих в крові антигенів, що потрапляють з кров'ю в селезінку.
Маргінальна зона в селезінці добре виражена у гризунів і у людини. У птахів, собак і кішок еквівалентом маргінальної зони є По-залежна періелліпсоідальная біла пульпа (peri-ellipsoidal white pulp - PWP), представлена еліпсоїдального ретикулярних клітинами муфти, В-лімфоцитами муфти і округлими оточуючими їх макрофагами. Вважається, що В-клітини PWP подібні MzB В-клітинам і відповідальні за продукцію антитіл проти бактеріальних капсульних антигенів, наприклад пневмококів. Особливістю інший По-залежною зони селезінки птахів є те, що зародкові центри курей, зокрема, поділяються на два твань. Один з них частково инкапсулирован, а інший повністю. Вважається, що ці відмінності є наслідком їх функціональних відмінностей. Відповідно до іншого припущенням ці відмінності відображають окремі стадії дозрівання зародкових центрів.