Регуляторні системи рослин - системи сприйняття і передачі внутрішніх і зовнішніх сигналів. На внутрішньоклітинному рівні це метаболічна, генетична і мембранна системи регуляції, на міжклітинному - трофічна, гормональна і електрофізіологічних системи. Рівні регуляції. організменний, тканинний, клітинний. Регуляція забезпечує гомеостаз організму, тобто збереження сталості параметрів внутрішнього середовища; вона необхідна також для його розвитку та адаптації до постійно змінюваних умов довкілля. На всіх рівнях організації гомеостаз забезпечується зворотними зв'язками. Наприклад, інтенсивна транспирация, яка веде до дефіциту води в тканинах листа, викликає звуження устьічних отворів, що знижує випаровування і відновлює оптимальний водний режим рослини.
Внутрішньоклітинних СИСТЕМИ РЕГУЛЮВАННЯ
Відносяться: метаболічна, генетична і мембранна системи регуляції. Всі ці системи тісно пов'язані між собою. У всіх випадках білкова молекула (фермент, рецептор, регуляторний білок) "дізнається" специфічний для неї фактор і, взаємодіючи з ним, змінює свою конфігурацію.
Метаболічна система регуляції заснована на зміні функціональної активності ферментів. У живих клітинах існують кілька способів впливати на ферментативну активність - регуляція шляхом впливу на ферменти іонною силою, рН, t °, P і ін. Способи регуляції ферментів: аллостерічеськая, ізостеричні, модифікація структури ферментів. У багатьох ферментів активація або інактивація залежить від їх фосфорилювання за участю протеїнкіназ або дефосфорилирования під дією протеїнфосфатаз. Потенційно активні ферменти можуть не функціонувати через їх компартментаціі (тобто розташування в спеціальних "відсіках" клітини), наприклад в лізосомах. Інактивація ферментів може відбуватися завдяки їх зв'язування зі специфічними інгібіторами білкової природи, а також шляхом їх тотального руйнування протеиназами. Генетична регуляція здійснюється в ході синтезу нових білків, в тому числі і ферментів, на рівні транскрипції, трансляції і процесингу. Молекулярні механізми регуляції тут ті ж (рН, іони, модифікація молекул, білки-регулятори), проте складність регуляторних систем зростає. Роль генів полягає в зберіганні і передачі генетичної інформації. Диференціальна активність генів залежить від дії різних факторів. Наприклад, ауксин і цитокініни необхідні для індукції ділення рослинних клітин. Надлишок ауксина в цій парі фітогормонів включає генетичну програму корнеобразования, а надлишок цитокинина - програму розвитку втечі. Для реалізації генетичної інформації, що зберігається в ДНК хромосом, в клітці існує складна система регуляції. Мембранна регуляція здійснюється завдяки змінам в мембранному транспорті, зв'язування або звільнення ферментів і регуляторних білків і шляхом зміни активності мембранних ферментів. Всі функції мембран - бар'єрна, транспортна, осмотична, енергетична, рецепторно-регуляторна та ін. - одночасно є і різними сторонами механізму регуляції внутрішньоклітинного обміну речовин. Причому особливе значення у всіх цих механізмах має система мембранних хемо, фото- і механорецепторів, що дозволяють клітині оцінювати якісні і кількісні зміни у зовнішній і внутрішньому середовищі і відповідно до цього змінювати функціональну активність клітини.
Міжклітинних СИСТЕМИ РЕГУЛЮВАННЯ
Включають в себе трофічну, гормональну і електрофізіологічних системи. Такі взаємодії відразу виявляються при спробах культивувати ті чи інші частини і органи рослин в ізольованому вигляді. У всіх випадках для підтримки життя ізольованих частин в інкубаційного середовища необхідно додавати трофічні і гормональні чинники, в нормі що надходять з інших органів цілого рослини. Трофічна регуляція - взаємодія з допомогою поживних речовин - найбільш простий спосіб зв'язку між клітинами, тканинами і органами. У рослин коріння та інші гетеротрофні органи залежать від надходження асимілятів - продуктів, що утворюються в листі в процесі фотосинтезу. У свою чергу, надземні частини потребують хв. в-ах і воді, що поглинаються корінням з грунту. Коріння використовують асиміляти, що надходять з втечі, на власні потреби, а частина трансформованих орг. в-в рухається в зворотному напрямку. Очевидно, вітаміни надходять в корені з пагонів. Однак трофічна регуляція носить скоріше кількісний, ніж якісний, характер. При обмеженому харчуванні у рослин, як правило, розвиток триває відповідно до внутрішнімизакономірностями, але у них формуються органи зменшеного розміру і скорочується кількість листя, плодів і насіння. Цікаво, що при цьому кінцева величина сформованих насіння (навіть якщо це одне насіння) мало відрізняється від норми. Все це вказує, що поряд з трофічними взаємодіями в рослинному світі функціонують більш досконалі системи регуляції, що забезпечують взаємодію всіх його частин. Гормональна система - найважливіший фактор регуляції і управління у рослин. Фітогормони - ауксини (ІОК), цитокініни (зеатин), гібереліни, АБК, етилен - порівняно низькомолекулярні орг. в-ва з високою фізіологічною активністю, присутні в тканинах в дуже низьких концентраціях, за допомогою яких клітини, тканини і органи взаємодіють між собою. Як правило, фітогормони виробляються в одних тканинах, а діють в інших, проте в деяких випадках вони функціонують в тих же клітинах, де утворюються. Характерною особливістю фітогормонів, що відрізняє їх від інших фізіологічно активних речовин (вітамінів, мікроелементів), є те, що вони включають фізіологічні та морфогенетичні програми - корнеобразование, дозрівання плодів і т.д. Активні форми фітогормонів діють тільки на компетентні до цих фітогормонів клітини, тобто на клітини, в мембранах і цитоплазмі яких присутні рецептори специфічні для цих фітогормонів. Взаємодія фітогормону зі своїм рецептором запускає ланцюг реакцій перетворення гормонального сигналу в функціональні відповіді клітини. Ці відповіді можуть бути різними в залежності від типу рецепторів, концентрації фітогормону і співвідношення цієї концентрації з рівнем інших фітогормонів, а також від взаємозв'язку рецептора з тими чи іншими молекулярними комплексами, які беруть участь в трансдукції гормонального сигналу. Електрофізіологіч. система у раст. включає в себе виникнення градієнтів біоелектропотенціалов (БЕЗ) між різними частинами рослини і генераціюпоширюються потенціалів (потенціалу дії). Градієнти БЕЗ виникають завдяки відмінності величин мембранного потенціалу (МП) в клітинах різних тканин і органів ростить. організму. Ці градієнти не залишаються постійними, а роблять повільні періодичні коливання, обумовлені змінами умов внутрішнього і зовнішнього середовища. Поширюються потенціали індукуються, як правило, при різких і сильних впливах на клітини факторів зовнішнього і внутрішнього середовища. Як поширюються потенціали, так і градієнти БЕЗ у рослин, виконують інформаційні функції. Прикладом сигнальної функції електричних імпульсів служить рухова реакція у Mimosa (складання листочків, опускання черешків і гілок), яка запускається ПД. Накладення ззовні різниці потенціалів на частини рослини впливає на інтенсивність їх росту.
Всі системи регуляції тісно взаємопов'язані. Фітогормони впливають на функціональну активність мембран і транспорт трофічних факторів. Електрична сигналізація діє на транспорт іонів, метаболітів, в тому числі фітогормонів і т.д. Важливо підкреслити, що міжклітинні системи регуляції на клітинному рівні діють тільки через внутрішньоклітинні системи регуляції, тобто через метаболічну, генетичну і мембранну системи. Т. о. здійснюється принцип ієрархії систем регуляції в цілому рослинному організмі.