ЩЕ МАТЕРІАЛИ ПО ТЕМІ:
Одним з найбільш важливих біологічних явищ, яке відображає загальні закономірності і є невід'ємною умовою существовнія біологічних систем протягом досить тривалого періоду часу є репродукція (відтворення) їх клітинного складу. Розмноження клітин, згідно клітинної теорії, здійснюється шляхом ділення вихідної. Це положення є одним з основних в клітинної теорії.
Клітинний цикл (cyclus cellularis)
Це час життєдіяльності клітини як такої, від поділу до поділу або від освіти до смерті. Клітини дорослих організмів вищих тварин і людини в різних органах мають різну здатність до поділу і відповідно, різний клітинний цикл. Поділу клітини передує подвоєння її хромосомного набору і відповідно кількості ДНК. Таке подвоєння відбувається в строго визначеному періоді інтефази і тільки після цього відбувається розподіл клітини. Важливу роль в регуляції входу клітини в мітоз відіграє білок циклін. Зменшення кількості цикліну збільшує тривалість інтерфази.
Клітинний цикл ділять на 4 періоди:
1. Власне мітоз (М).
2. Пресинтетичний (G1) період інтерфази.
3. Синтетичний (S) період інтерфази.
4. постсинтетическом (G2) період інтерфази.
Пресинтетичний період (G1 - скор. Від англ. Grow - рости). Цей період відбувається відразу після ділення і характеризується посиленим ростом молодий клітини, в основному за рахунок накопичення клітинних білків. В цьому періоді починається підготовка клітин до синтезу ДНК; відбувається синтез ферментів, необхідних для утворення попередників ДНК (нуклеотідфосфокіназ), ферментів метаболізму РНК і білка. Різко зростає активність ферментів, які беруть участь в енергетичному обміні.
Синтетичний період (S-період, скор.
від synthesis - синтез). У цьому періоді відбувається подвоєння кількості ДНК на ядро і відповідно подвоюється кількість хромосом. Різні клітини, що знаходяться в S-періоді, містять різну кількість ДНК - від 2с до 4с. Це пов'язано з тим, що дослідженню піддаються клітини на різних етапах синтезу ДНК (приступили до синтезу і завершили його). S-період - це вузловий період клітинного циклу, без проходження його неможливо вступ клітини в мітотичний цикл. Рівень синтезу РНК в S-періоді зростає, відповідно збільшується кількість ДНК, досягаючи свого максимуму в G2 -періоде. У цей період відбувається подвоєння центріолей.
Постсинтетичний період (G2) - премітотіческій. На даному етапі відбувається синтез іРНК, необхідної для проходження мітозу. Крім цього синтезуються рРНК рибосом, що визначають розподіл клітини. Особливе місце серед синтезованих білків займають тубулін - білки мітотичного веретена.
У міру конденсації митотических хромосом в кінці G2 періоду синтез РНК різко падає і припиняється повністю під час мітозу. Під час мітозу синтез білка також знижується, досягаючи максимуму в G2 -періоде.
В організмі є клітини, які знаходяться як би поза циклом. Ці клітини називають клітини G0-періоду. Вони не проходять S-період, не діляться, знаходяться в стані спокою.
Існує кілька типів цих клітин:
1. Стовбурові клітини - малодиференційовані клітини, які зберегли здатність до поділу, але на тривалий час вийшли з циклу, вступаючи в G0-період.
2. Клітини, що втратили здатність до поділу, але спеціалізуються і диференціюються. Клітини цього типу, підрозділяючись на два види:
а) клітини, які вставши на шлях диференціації назавжди втрачають здатність до поділу (зрілі клітини крові, клітини епідермісу);
б) клітини, які після диференціації не втрачають здатність поділу і в потрібний момент можуть повертатися в цикл (клітини печінки)
3. Клітини високодиференційовані, які в дорослому організмі безповоротно втрачають здатність до поділу і тривалість їх життя відповідає життя організму (нервові клітини).
Мітоз (mitosis, каріокінез) непрямий поділ є універсальним і широко розповсюдженим способом ділення клітин. Під час мітозу внаслідок конденсації еухроматину в ядрі стають помітними редуплікованих хромосоми, які за допомогою ахроматинового мітотичного апарату розходяться до полюсів клітини, після чого спостерігається розподіл тіла клітини (цитокинез, цитотомія).
В процесі непрямого поділу клітини прийнято розрізняти кілька основних фаз:
Интерфаза. 2. Профаза; 3. Метафаза; 4. Анафаза; 5. Телофаза
Профаза. Після завершення S-періоду кількість ДНК в інтерфазних ядрі равняеться 4 с, в зв'язку з подвоєнням хромосомного матеріалу. Для інтерфази характерно те, що зникає малюнок інтерфазних ядра, з'являються ниткоподібні щільні тільця - хромосоми. На стадії ранньої профази (стадія щільного клубка) вони відокремлені одна від іншої не дуже чітко. У пізній профазі (стадія пухкого клубка) вони чітко відокремлюються один від одного. Кожна хромосома є подвійною структурою, оскільки редуплікація ДНК сталася в S-періоді інтерфази, але внаслідок щільного їх прилягання ця двоїстість не виявляється. В кінці профази зникає ядерце, одночасно руйнується ядерна оболонка, яка розпадається на фрагменти, а потім на дрібні мембранні пухирці. Зменшується кількість елементів гранулярних ендоплазматичної мережі. Формується веретено поділу, внаслідок розбіжності центриолей до полюсів клітини. Апарат поділу в клітинах тварин має веретеноподібну форму і складається з двох центросфери з центриолями в середині і лежать між ними волокон веретена. Всі ці структури побудовані з мікротрубочок, утворених внаслідок полімеризації тубулінів в зоні центріолей. Центрами організації мікротрубочок веретена є спеціальні структури хромосом - кінетохор, які локалізовані в зонах первинних перетяжок.
В результаті в веретені поділу утворюються два типи волокон:
1) центральні, які йдуть від полюсів до центру веретена;
2) кінетохорние, або хромосомні які з'єднують хромосоми з одним з полюсів.
Метафаза. У цей період відбувається завершення утворення веретена поділу, а хромосоми вишиковуються в екваторіальній площині веретена, утворюючи метафазну пластинку хромосом або материнську зірку.
Пересування хромосом в екваторіальному напрямку носить назву метакінез. У материнської зірці центромерного ділянки хромосом повернені до центру, а їхні плечі - до периферії. До кінця метафази закінчується процес відокремлення один від одного сестринських хроматид. Їх плечі лежать паралельно, між ними видно розділяє щілину. Останнім місцем контакту між хроматидами є центромера.
Анафаза. У цей період всі сестринські хроматиди одночасно втрачають зв'язок один з одним в області центромер і синхронно починають віддалятися один від одного до протилежних полюсів клітини зі швидкістю 02-05 мкм / хв. Хроматиди орієнтовані центромерами до полюсів, а плечима - до екватора. Анафаза сама коротка стадія мітозу, але має дуже велике значення, так як відбувається відокремлення двох ідентичних наборів хромосом. Крім руху самих хромосом до полюсів, додатково відбувається розбіжність і самих полюсів. Механізм руху хромосом точно не встановлено. Більшість дослідників підтримують гіпотезу «ковзають ниток», згідно з якою сусідні мікротрубочки, взаємодіючи один з одним і скоротливі білками, тягнуть хромосоми до полюсів.
Телофаза. Цей період починається зупинкою розійшлися диплоїдних (2n) наборів хромосом. Орієнтація хромосом залишається такою ж як і в анафазе (рання телофаза). Хромосоми в цей період деконденсіруются, збільшуються в обсязі. У місцях їх контактів з мембранними бульбашками цитоплазми утворюється нова ядерна оболонка. Після замикання ядерної оболонки починається формування нових ядерець (пізня телофаза).
У телофазе відбувається поділ клітинного тіла - цитотомія і цитокинез.
У клітинах тварин цитотомія відбувається шляхом утворення перетяжки, в результаті впячивания плазматичноїмембрани всередину клітини. При цьому в кортикальному, мембранном шарі цитоплазми розташовуються скоротливі елементи типу актінових фібрил, орієнтованих циркулярно в зоні екватора клітини. Скорочення цього кільця завершується розподілом клітинного тіла. Освічені клітини переходять в новий G1-період.