Основні поняття цитології
Наука про клітині називається цитологією (грец. "Цітос" клітина, «логос» - наука). Цитологія вивчає будову і хімічний склад клітин, функції внутрішньоклітинних структур і клітин всередині організму, розмноження і розвиток клітин, пристосування клітин до умов навколишнього середовища.
Вперше назва «клітка» застосував Роберт Гук в середині XVII ст. при розгляді під мікроскопом, їм сконструйованим, тонкого зрізу пробки. Він побачив, що пробка складається з осередків - клітин (англ. "Cell" - камера, келія). До початку XIX ст. після того як з'явилися хороші мікроскопи, були розроблені методи фіксації і забарвлення клітини, уявлення про клітинну будову організмів отримали загальне визнання.
У 1838 - 1939 рр. двоє німецьких вчених - ботанік М. Шлейден і зоолог Т. Шванн, зібрали всі доступні їм відомості та спостереження в єдину теорію, яка затверджувала, що клітини, що містять ядра, являють собою структурну і функціональну основу всіх живих істот. Через приблизно 20 років після проголошення Шлейдоном і Шванном клітинної інший німецький вчений - лікар Р. Вірхов зробив дуже важливе узагальнення: клітина може виникнути з попередньої клітини. Академік Російської Академії наук Карл Бер відкрив яйцеклітину ссавців і встановив, що всі багатоклітинні організми починають свій розвиток з клітини і цією клітиною є зигота.
Сучасна клітинна теорія включає такі основні положення:
1. Клітина - основна одиниця будови і розвитку всіх живих організмів, найменша одиниця живого.
2. Клітини всіх одноклітинних і багатоклітинних організмів подібні (гомологічних) за своєю будовою, хімічним складом, основним проявам життєдіяльності і обміну речовин.
3. Розмноження клітин відбувається шляхом їх розподілу, тобто кожна нова клітина утворюється в результаті поділу вихідної (материнської) клітини. Положення про генетичну безперервності ставитися не тільки до клітки в цілому, а й деяким членам її більш дрібних компонентів - до генам і хромосомами, а також до генетичного механізму, що забезпечує передачу речовини спадковості в наступному поколінні.
4. У складних багатоклітинних організмах клітини спеціалізовані по виконуваної ними функції і утворюють тканини; з тканин складаються органи, які тісно пов'язані між собою і підпорядковані нервовим і гуморальним системам регуляції.
1. Клітинна будова живого
Всі живі організми складаються з клітин - з однієї клітини (найпростіші) або багатьох (багатоклітинні). Клітка - це один з основних структурних, функціональних і відтворюють елементів живої матерії; це елементарна жива система. Існує еволюційно неклітинні організми (віруси), але і вони можуть розмножуватися тільки в клітинах. Різні клітини відрізняються один від одного і за будовою, і за розмірами (розміри клітин коливаються від 1 мкм до декількох сантиметрів - це яйцеклітини риб і птахів), і за формою (можуть бути круглі як еритроцити, деревовидні як нейрони), і по біохімічним характеристикам ( наприклад, в клітинах, що містять хлорофолл або бактеріохлорофіл, йдуть процеси фотосинтезу, які неможливі при відсутності цих пігментів), і за функціями (розрізняють статеві клітини - гамети і соматичні - клітини тіла, які в свою чергу поділяються на безліч ра зних типів).
Клітка має всі основні властивості живої системи: обміном речовин і енергії (метаболізм), розмноженням і зростанням, реактивністю і рухом. Вона є найменшою структурною і функціональною одиницею живого.
Клітка складається з трьох основних частин: 1) поверхневої або клітинної мембрани, яка відокремлює клітину від зовнішнього середовища і контролює обмін між клітиною і середовищем; 2) цитоплазми, що містить різноманітні мікроструктури і органели і 3) клітинного ядра, в якому міститься ДНК - хранитель генетичної інформації.
Клітинна мембрана являє собою подвійний шар молекул ліпідів, в який вмонтовані молекули білків. Клітина здатна виділяти за межі своєї зовнішньої мембрани різні речовини, наприклад слиз, целюлозу, що утворюють клітинні стінки, і інші матеріали, а також вибірково поглинати різні речовини ззовні. Мембрана забезпечує підтримку певної концентрації солей всередині клітини на постійному рівні. Погублена клітина втрачає контроль над внутрішньою концентрацією різних речовин, особливо солей.
Поглинання і виділення різних речовин живою клітиною контролюється особливими білками, вбудованими в мембрану. Ці білки служать як би воротами або насосами, і їх робота пов'язана зі споживанням енергії.
Всередині мембрани укладено клітинне вміст - дуже в'язке середовище, звана цитоплазмою. У цитоплазмі знаходяться різноманітні органели, які також зазвичай оточені мембранами. До них відносяться мітохондрії, в яких укладені дихальні ферменти. Тут "спалюються" цукру і синтезується АТФ (аденозинтрифосфорная кислота), багата енергією. У рослинних клітинах крім мітохондрій є хлоропласти, що містять хлорофіл. Тут відбувається фотосинтез, в ході якого синтезуються цукру і молекули АТФ.
У клітинах бактерій ДНК вільно розташовується в цитоплазмі. У клітинах грибів, рослин і тварин ДНК входить до складу хромосом, які розташовуються в ядрі. Ядро відокремлене від цитоплазми ядерною мембраною.
У типовій клітці міститься понад 500 різних ферментів і протікають сотні і навіть тисячі хімічних реакцій, які здійснюються за допомогою білків-ферментів. Синтез усіх необхідних клітині речовин контролюється наступним чином:
1) За допомогою репресії (придушення) або індукції синтезу на генному рівні. Кінцевий продукт біосинтезу може вимкнути роботу відповідного гена (репресія). Надійшло в клітку або образовашееся в ній речовина може включити роботу відповідного гена (індукція).
2) За допомогою інгібування (придушення) кінцевим продуктом активності ферментів. Якщо речовина стає доступним в достатній кількості, то це веде до придушення синтезу як його самого, так і ферментів, які беруть участь в його утворенні.
Інгібування кінцевим продуктом є прояв негативного зворотного зв'язку, звичайного механізму регуляції, який зустрічається не тільки в клітинах.
2. Життєвий цикл клітини
Життєвий цикл клітини (клітинний цикл) - це період життя клітини від одного поділу до наступного або від поділу до смерті. Для різних типів клітин клітинний цикл різний. Интерфаза - період між поділами, в якому відбуваються процеси росту, подвоєння молекул ДНК, синтезу білків та інших органічних сполук, розподілу мітохондрій і пластид, розростання ендоплазматичної мережі. Інтенсивно акумулюється енергія. Мітоз - поділ, що супроводжується спирализация хромосом і утворенням апарату, що забезпечує рівномірний розподіл спадкового матеріалу материнської клітини між двома дочірніми. Мейоз - це особливий спосіб поділу клітин, в результаті якого кількість хромосом зменшується вдвічі і утворюються гаплоїдні клітини.
Порівняння процесів мітозу і мейозу. Мітоз і Мейоз Мають однакові фази поділу. Перед поділом відбуваються спирализация і подвоєння молекул ДНК. У метафазі на екваторі клітини розташовуються подвоєні хромосоми. У метафазі на екваторі клітини розташовуються пари гомологічних хромосом. Кон'югація хромосом відсутня. У профазі гомологічні хромосоми кон'югують і можуть обмінюватися ділянками (кросинговер). Між поділами відбувається подвоєння хромосом. Між першим і другим поділами немає подвоєння хромосом. Формуються дві дочірні клітини з диплоїдним набором хромосом (2п). Формуються чотири клітини з гаплоїдний набором хромосом (п). У профазі мітозу хромосоми спирализуются, скорочуються і товщають. Хроматиди відходять один від одного, залишаючись з'єднаними лише центромерами. Метафазні хромосоми мають Х-подібну форму, складаються з двох хроматид, кінці яких розійшлися. У анафазе кожна хромосома поділяється на окремі хроматиди, які називаються дочірніми хромосомами. Вони мають вигляд паличок, зігнутих в місці первинної перетяжки
Метафаза. Завершуються процеси спирализации хромосом і формування веретена поділу. Кожна хромосома прикріплюється центромерой до мікротрубочками веретена поділу і прямує до центральної частини клітини. Центромери хромосом розташовуються на однаковій відстані від полюсів клітини. Хроматиди відокремлюються одна від одної
Анафаза (найкоротша). Відбувається поділ центромер і розбіжність хроматид до різних полюсів клітини. У кожного полюса збирається диплоїдний набір хромосом. Відбувається деспіралізація хромосом, навколо скупчень хроматид формується ядерна оболонка, з'являються ядерця; дочірні ядра приймають вид інтерфазних. Цитоплазма материнської клітини ділиться. Утворюються дві дочірні клітини. Утворюються дві дочірні клітини з диплоїдним набором хромосом
Профаза I. Починається спирализация хромосом, однак хроматиди кожної з них не розділяються. Гомологічні хромосоми зближуються, утворюючи пари - має місце кон'югація. Під час кон'югації може спостерігатися процес кросинговеру, під час якого гомологічні хромосоми обмінюються певними ділянками. Внаслідок кросинговеру утворюються нові комбінації різних станів певних генів. Через певний час гомологічні хромосоми починають відходити одна від одної. Зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка і починається формування веретена поділу
Метафаза I. Нитки веретена поділу прикріплюються до Центромера гомологічниххромосом, що лежать не в площині екваторіальної пластинки, а по обидва боки від неї.
Анафаза I. Гомологічні хромосоми відділяються одна від одної і рухаються до протилежних полюсів клітини. Центромери окремих хромосом не розділяються, і кожна хромосома складається з двох хроматид. У кожного з полюсів клітини збирається половинний (гаплоїдний) набір хромосом.
Телофаза I. Формується ядерна оболонка. У тварин і деяких рослин хромосоми деспирализуются, і здійснюється розподіл цитоплазми Внаслідок першого поділу виникають клітини або лише ядра з гаплоїдними наборами хромосом. Интерфаза між першим і другим поділами скорочена, молекули ДНК в цей час не подвоюються.
Профаза II. Спіралізуются хромосоми, кожна з яких складається з двох хроматид, зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка, центріолі переміщуються до полюсів клітин, починає формуватися веретено поділу. Хромосоми наближаються до екваторіальній пластинці.
Метафаза II. Завершується спирализация хромосом і формування веретена поділу. Центромери хромосом розташовуються в один ряд уздовж екваторіальної пластинки, до них приєднуються нитки веретена поділу.
Анафаза II. Діляться центромери хромосом і хроматиди розходяться до полюсів клітини завдяки вкорочення ниток веретена поділу.
Телофаза II. Хромосоми деспирализуются, зникає веретено поділу, формуються ядерця та ядерна оболонка. Відбувається поділ цитоплазми.
Некроз. Цей вид клітинної смерті зазвичай зв'язується з порушенням внутрішньоклітинного гомеостазу в результаті порушення проникності клітинних мембран, що призводить до зміни концентрації іонів в клітці, з незворотними змінами мітохондрій, що відразу призводить до припинення всіх життєвих функцій, включаючи синтез макромолекул. Некроз викликають пошкодження плазматичної мембрани, придушення активності мембранних насосів під дією багатьох отрут, а також незворотні зміни енергетики при нестачі кисню (при ішемії - закупорці кровоносних судин) або отруєнні мітохондріальних ферментів (дія ціанідів). При цьому при підвищенні проникності плазматичної мембрани клітина набухає за рахунок її обводнення, в цитоплазмі відбувається збільшення концентрації іонів Na + і Ca 2+. закислення цитоплазми, набухання вакуолярного компонентів і розрив їх мембран, припинення синтезу білків в цитоплазмі, звільнення лізосомних гідролаз і лізис клітини. Одночасно з цими змінами в цитоплазмі змінюються і клітинні ядра: спочатку вони компактізіруются (пикноз ядер), але в міру набухання ядра і розриву його оболонки прикордонний шар хроматину розпадається на дрібні маси (каріорексис) а потім настає каріолізис, розчинення ядра. Особливістю некрозу є те, що такий загибелі піддаються великі групи клітин (наприклад, при інфаркті міокарда через припинення постачання киснем ділянки серцевого м'яза). Звичайним є те, що ділянку некрозу піддається атаці лейкоцитів і в зоні некрозу розвивається запальна реакція.
Апоптоз. В процесі розвитку організмів і їх функціонуванні в дорослому стані постійно відбувається загибель частини клітин, але без їх фізичного або хімічного пошкодження, відбувається як би їх "безпричинна" смерть.
Процес починається з того, що клітини втрачають контакти з сусідніми клітинами, вони як би зморщуються, в ядрах по їх периферії відбувається специфічна конденсація хроматину, потім ядро фрагментируется на окремі частини, слідом за цим сама клітина фрагментируется на окремі тільця, які відокремлені плазматичноїмембраною - апоптичні тільця. Апоптоз - процес, що приводить ні до розчинення клітини, а до її фрагментації, розпаду.
3. Єдність і різноманіття клітинних типів
Численні дослідження в області цитології - біологічної науки, спеціально займається дослідженням живої клітини, показали, що всі клітини мають деякі загальні властивості не тільки в будові, а й функціях. Так, клітини здійснюють обмін речовин, здатні до саморегуляції свого стану, можуть передавати спадкову інформацію. Клітинам властиві ріст і розмноження. Кожна з утворилися дочірніх клітин зростає і досягає розмірів материнської. Нові клітини виконують функцію материнської клітини.
Разом з тим з'ясувалося, що клітини дуже різноманітні. Вони можуть існувати як одноклітинні організми (амеби), а також у складі багатоклітинних. Тривалість життя клітин різна: від декількох годин до десятків років. Так, деякі клітини стравоходу відмирають через кілька днів після появи, а термін життя нервових клітин може збігатися з тривалістю життя людини. Життєвий цикл будь-якої клітини завершується або розподілом і продовженням життя, але вже в оновленому вигляді, або загибеллю.
Розміри клітин коливаються від однієї тисячної сантиметра до 10 см, що, правда, зустрічається дуже рідко.
Найпростіше влаштовані клітини ціанобактерій і справжніх бактерій. У них відсутні ядра, мітохондрії, пластиди і деякі інші структури, характерні для клітин вищих організмів, не розвинена система внутрішніх мембран. У зв'язку з відсутністю ядра такі клітини називаються прокариотическими.
Бактеріальні клітини можуть бути округлими, паличкоподібними, вигнутими або скрученими. Клітини кулястих бактерій (коків) здатні склеюватися один з одним, утворюючи пари, грудочки, плівки або довгі ланцюги. Паличкоподібні бактерії (бацили) можуть утворювати пари або ланцюжка, але частіше живуть як поодинокі клітини.
Клітини справжніх водоростей і наземних рослин, грибів і тварин мають оформлене ядро і називаються еукариотическими.
Величезне число еукаріотичних організмів існують як окремі клітини: одноклітинні водорості (хлорели), одноклітинні гриби (дріжджі) і одноклітинні тварини (амеби, інфузорії).
Клітини багатоклітинних рослин і тварин можуть виглядати зовсім по-різному. Людина, наприклад, як і всі інші хребетні, складається з нервових і м'язових клітин, клітин печінки, кісткової тканини і багатьох інших. Різноманітність форми і розмірів клітин відповідає різноманітності їх функцій.
Таким чином, жива клітина має низку життєвих властивостей: обміном речовин, подразливістю, зростанням і розмноженням, рухливістю, на основі яких здійснюються функції цілого організму.
Значення клітинної теорії у розвитку науки полягає в тому, що завдяки їй стало зрозуміло, що клітина - це найважливіша складова частина всіх живих організмів. Вона їх головний «будівельний» компонент, клітина є ембріональної основою багатоклітинного організму, тому що розвиток організму починається з однієї клітини - зиготи. Клітка - основа фізіологічних і біохімічних процесів в організмі, тому що на клітинному рівні відбуваються, в кінцевому рахунку, все фізіологічно і біохімічні процеси. Клітинна теорія дозволила зробити висновок про подібність хімічного складу всіх клітин і ще раз підтвердила єдність всього органічного світу.