Сторінка 45 з 70
Мікроскопічну будову підшлункової залози
капсула
Мал. 22 - 1. Мікрофотографія (дуже мале збільшення) підшлункової залози, на якій видно острівці (угорі ліворуч і внизу праворуч), великий междольковий проток, внутрідольковие протоки і междольковая соединительнотканная прошарок.
Сполучнотканинна капсула, яка відокремлює тканину залози від прилеглих органів, надзвичайно тонка; її навіть важко назвати справжньою капсулою. Зовні капсула покрита очеревиною.
Сполучнотканинні перегородки (септи)
Сполучнотканинні перегородки (септи) тягнуться від капсули в глиб органу, підрозділяючи підшлункову залозу на часточки. Ці септи, як і капсула, дуже тонкі (рис. 22 - 1). Більш того, при фіксації підшлункової залози уздовж цих септ відбувається розшарування тканин, причому часточки часто чітко видно на зрізах саме завдяки цьому артефакту.
Хоча самі септи тонкі, навколо головного протока залози і його основних гілок є значні скупчення щільної сполучної тканини (рис. 22 - 1). За рахунок цієї тканини в якійсь мірі забезпечується внутрішня опорна функція в органі.
Ацинуси утворюють велику частину речовини часточок. У гл. 5 описувалося, як розрізнити окремі ацинуси (див. Рис. 5 - 19). Всередині часточок ацинуси розташовані щільно, без будь-якої закономірності; між ними є незначна кількість пухкої сполучної тканини, що несе капіляри, так що на зрізі ацинуси розсічені в самих різних площинах. Більшість їх виявляється в косому розрізі. На багатьох препаратах підшлункової залози дуже важко чітко виявити окремі ацинуси. В цьому відношенні корисно згадати, що при використанні об'єктива великого збільшення ацинус по ширині займає приблизно одну десяту поля зору. Так як ядра секреторних клітин, що утворюють ацинус, зрушені до базального кінця, в окремому ацинусе ядра розташовуються так, що утворюють в його зовнішньої частини щось на зразок ядерного кільця (рис. 22 - 2). Бічні поверхні клітин, складових ацинус і мають більш-менш пірамідальну форму, так щільно притиснуті один до одного, що кордони між окремими клітинами не завжди чітко видно (рис. 22 - 2). Апікальні частини клітин ацинуса в його центрі не повністю прилягають один до одного, тому в даному місці є дуже вузький просвіт (див. Рис. 5 - 19 і 22 - 3). У цитоплазмі між ядром і апікальної частиною кожної секреторною клітини містяться ацидофільні зімогеновие гранули (див. Рис.7 - 22 і 22 - 3). Ядра клітин мають округлу форму і зрушені, але не притиснуті до базальної частини; в них видно великі ядерця.
Мал. 22 - 2. Мікрофотографія (велике збільшення) ацинуса підшлункової залози, в центрі якого розташовується ядро центроацінозной клітини.
Мал. 22 - 3. Мікрофотографія ацинуса підшлункової залози, пофарбованого толуїдиновим синім (з люб'язного дозволу Y. Clermont). Ацинус потрапив в зріз таким чином, що видно центроацінозная клітина (I) і початок вставочного протоки. У ацінозних клітинах (2) добре помітні зімогеновие гранули.
У центральній частині ацинуса нерідко можна побачити ядра (рис. 22 - 2). Це ядра клітин, які справедливо отримали найменування центроацінозних. Якщо ацинус розрізаний точно через його центр (що буває досить рідко), видно, що ці клітини утворюють невеликий, так званий вставний проток, по якому секрет виводиться з ацинуса (рис. 22 - 3). Ці протоки будуть описані в ході подальшого викладу. Проксимальні клітини протоки, що утворюють стінку цієї дрібної трубочки, в більшій чи меншій мірі втиснули в просвіт ацинуса, як показано на рис. 22 - 3. У зв'язку з тим що протока, таким чином, починається в центрі ацинуса, його клітини і називаються центроацінознимі.
Ультраструктура ацінозних клітин
Це питання, а також механізм секреції детально розглядалися в гл. 5, а ультраструктура ацінозних клітин була показана на рис. 5 - 21.
Мал. 22 - 4. Електронна мікрофотографія панкреатичного ацинуса морської свинки; х 50000 (Farquhar М. Palade G. 1963).
У центрі видно мікроворсинки, що виступають в просвіт. Зліва - центроаціозная клітина (/); її легко впізнати за відсутності зімогенових гранул; в ній, однак, міститься мітохондрія (2). Вгорі видно, що зімогеновая гранула (i) незабаром виділиться з клітки ацинуса. Інша клітина ацинуса знаходиться внизу праворуч. Контакти (4) є у всіх ділянках, де поблизу просвіту мембрани сусідніх клітин стикаються один з одним.
Контакти між сусідніми ацинозні клітинами поблизу просвіту ацинуса показані на рис. 22 - 4. Вони відносяться до того типу, що і контакти між клітинами вистилки кишки. До їх складу входять zonulae occludentes (безперервні щільні контакти) між бічними краями поблизу просвіту. Під ними розташовуються zonulae adherentes (поясковие десмосоми), а також точкові десмосоми, що лежать ще глибше в напрямку підстави клітин. На рис. 22 - 4 показані також зімогеновие гранули в апікальній частині клітин ацинусів, які незабаром будуть виділятися в просвіт. На цьому малюнку видно, що лежить зліва центроацінозная клітина не містить зімогенових гранул, так як вона належить до типу клітин, що зустрічаються в протоках. Як для центроацінозних клітин, так і для ацінозних характерна наявність мікроворсинок на вільній поверхні (рис. 22 - 4).
Простір між окремими ацинусами заповнений рихлою ретикулярної сполучної тканиною, яка підводить капіляри близько до базальних частинах секреторних клітин. Підстави клітин покриті тонкою базальноїмембраною, що охоплює весь ацинус. У деяких капілярах ендотелій фенестрірованного. У сполучної тканини розташовуються вегетативні нервові волокна.
Ідентифікація острівців Лангерганса
Визначення кількості острівцевих тканини в підшлунковій залозі
Мал. 22 - 5. Мікрофотографія (дуже мале збільшення) ділянки підшлункової залози (морська свинка), перфузувати Янусом зеленим (з люб'язного дозволу S. Bensley). Кровоносні судини в подальшому були заповнені непрозорим матеріалом. Острівці мають вигляд темних плям, а мережа, в якій вони розташовуються, відповідає ін'єктувати кровоносних судинах.
Будь-яка оцінка відносного змісту островковой тканини, зроблена на підставі вивчення одного зрізу, не представляє суттєвої цінності. Можна, звичайно, визначити загальну кількість островковой тканини, зробивши серійні зрізи підшлункової залози і вимірявши площу острівців, які видно на кожному зрізі. Бенслі (Bensley), однак, описав простіший метод, він справляв перфузію кровоносних судин свіжого органу нейтральним червоним або Янусом зеленим. Так як поступово відбувається процес відновлення, барвник знебарвлюється в ацинарной тканини, зберігаючись в острівцях, які виділяються у вигляді ділянок червоного або синього кольору, в залежності від використаного барвника (рис. 22 - 5). Якщо оброблену таким чином підшлункову залозу нарізати на дрібні шматочки і зробити заливку, то можна підрахувати число острівців в шматочках, визначивши тим самим загальну кількість острівців у підшлунковій залозі. При використанні інших методів, заснованих на тому ж принципі забарвлення, можна не тільки підрахувати число острівців, а й оцінити їх загальний обсяг.
Окремі типи клітин в острівцях, а також їх морфологічні особливості в різних фізіологічних станах будуть описані в гл. 25.
До того як ми дамо опис мікроскопічної будови проток, слід зупинитися на загальному принципі їх розташування. Головний проток підшлункової залози (вірзунгов проток) оточений сполучною тканиною і служить як би «хребтом» залози. Від нього на певних відстанях під кутом відходять гілки, так що система проток в цілому нагадує скелет оселедця. Бічні гілки проходять між часточками і тому називаються междол'ковимі протоками. Вони розгалужуються і дають початок внутрідол'ковим протоках, що входять в речовину часточок. Внутрідольковие протоки в підшлунковій залозі не настільки добре розвинені, як у слинних залозах. Тому порівняно мале число внутрідолькових проток може служити корисним ознакою, що дозволяє швидко відрізнити підшлункову залозу від привушної, з якої у багатьох відношеннях вона дуже схожа.
Іншою ознакою, звичайно ж, є наявність острівців Лангерганса в часточках, однак при вивченні деяких препаратів, для того щоб помітити острівці і з упевненістю їх ідентифікувати, буде потрібно немало часу.
Найбільші з порівняно нечисленних внутрідолькових проток оточені щільною сполучною тканиною, що виходить із септ (див. Рис. 22 - 1). Від внутрідолькових проток відходять дуже дрібні протоки, вистелені сплощеним епітеліальними клітинами. Вони йдуть в ацинуси і називаються вставними протоками, вони як би «вставлені» між секреторними кінцевими відділами і самими внутрідолькових протоками. Як уже зазначалося, вставні протоки проникають в центральні частині ацинусів і мають вигляд центроацінозних клітин (рис. 22 - 2, 22 - 3 і 22 - 4).
Просвіт головного протока вистелений циліндричним епітелієм, серед звичайних циліндричних клітин якого зустрічаються келихоподібних клітини. Близько дванадцятипалої кишки з головним протокою можуть бути пов'язані дрібні слизові залози. Междольковие протоки вистелені циліндричним епітелієм. У внутрідолькових протоках епітелій низький циліндричний або кубічний, а у вставних протоках низький кубічний.
РЕГУЛЮВАННЯ екзокринні секреції підшлункової залози
Панкреатичний сік містить багато важливих ферменти (в тому числі трипсин, хімотрипсин, ліпазу, ДНКаза, РНКаз, фосфоліпазу А, амілазу, карбоксипептидази А і В і еластазу), які необхідні для подальшого перетравлення їжі, котра пройшла через шлунок. Виникає необхідність в механізмі регуляції секреції підшлункової залози відповідно до того, скільки шлункового вмісту потрапляє в дванадцятипалу кишку. Такий механізм існує у вигляді двох гормонів, що виробляються слизовою оболонкою дванадцятипалої кишки, коли в неї потрапляє кисле шлунковий вміст. Ці гормони, потрапляючи в капіляри підшлункової залози, стимулюють екзокринну секрецію. Секретин збуджує виділення неферментний компонентів панкреатичного соку; тому вважають, що він робить свій вплив в основному на клітини дрібних проток. Другий гормон, панкреозимин, значно ефективніше, ніж секретин, стимулює секрецію багатого ферментами панкреатичного соку, тому передбачається, що він впливає на ацинозні клітини. Деяку секреторну реакцію викликає стимуляція блукаючого нерва, проте регуляція секреції підшлункової залози здійснюється в основному гормонами.
ПІДТРИМКА ПОПУЛЯЦІЇ ацинозні КЛІТИН
Можна припустити, що ацинозні клітини настільки високо спеціалізовані, що вони втратили здатність до поділу. Однак, вивчаючи підшлункову залозу при діабеті, викликаному введенням екстрактів з передньої долі гіпофіза, Хем і Хаіст (Ham, Haist) виявили численні фігури мітозу в ацінозних клітинах, а також в клітинах проток. Цей ефект був обумовлений, по-видимому, гормоном росту, що містилися в використаних екстрактах. Тому представляється можливим, що і в звичайних умовах відбувається мітотичний поділ ацінозних клітин, завдяки чому підтримується їх чисельність у міру зношування.