Підклас Корененіжки (Rhizopoda)
Підклас Корененіжки (Rhizopoda)
Найбільш просто влаштованими організмами серед корненожек є голі амеби (Amoebina), що утворюють перший загін підкласу корненожек.
Щоб познайомитися з будовою і способом життя голих амеб, розглянемо спочатку якогось одного характерного і часто зустрічається представника.
Амеба протей (Amoeba proteus). У прісних водах, в невеликих ставках і канавах з мулистим дном, нерідко вдається виявити амебу протея (Amoeba proteus). Культуру цього виду легко розвести в лабораторних умовах. Амеба протей - одна з великих вільноживучих амеб. В активному стані вона досягає розміру 0, 5 мм, її видно неозброєним оком. Якщо спостерігати під мікроскопом за живою амебою (рис. 23, 24), видно, що вона утворює кілька досить довгих лопатевих, тупо закінчуються псевдоподий. Псевдоподии весь час змінюють свою форму, частина їх втягується всередину, частина, навпаки, подовжується, іноді розгалужується. Тіло амеби як би переливається в псевдоподии, які в кількох точках прикріплюються до субстрату, і завдяки цьому утворення помилкових ніжок призводить до поступального руху всієї амеби. Псевдоподии служать не тільки для руху, але і для заковтування їжі. Якщо псевдоподия в процесі своєї освіти наштовхується на якусь органічну частку (водорість, дрібне найпростіше і т. П.), Вона «обтікає» її з усіх боків (рис. 25) і включає всередину цитоплазми разом з невеликою кількістю рідини.
Таким чином в цитоплазмі утворюються бульбашки з харчовими включеннями, які називають травними вакуолями. У них відбувається перетравлювання їжі (внутрішньоклітинне травлення).
Неперетравлені залишки їжі через деякий час викидаються назовні (рис. 24).
Вся цитоплазма амеби ясно подразделена на два шари. Зовнішній, світлий, в'язкий, завжди позбавлений травних вакуолей, носить назву ектоплазми. Внутрішній, зернистий, набагато більш рідкий, що несе численні харчові включення, називають ендоплазму. До складу псевдоподий входять обидва шару цитоплазми. Ектоплазма і ендоплазма не уявляють собою різко розмежованих частин тіла амеби. Вони можуть перетворюватися один в одного. В галузі освіти і наростання псевдоподии, куди спрямовується рідка ендоплазма, периферичні частини її желатинізується (ущільнюються) і перетворюються в ектоплазму.
Навпаки, на протилежному кінці тіла протікає зворотний процес - розрідження ектоплазми і часткове перетворення її в ендоплазму. Це явище оборотного перетворення ендоплазми в ектоплазму і назад лежить в основі освіти псевдоподий.
Крім харчових включень (часто зосереджених в травних вакуолях), в цитоплазмі амеби протея зазвичай чітко буває видно світлий пухирець, який періодично - то з'являється, то зникає. Це скорочувальна вакуоля, що грає дуже важливу роль в життєвих відправленнях амеби. Скорочувальна вакуоля заповнюється рідиною (в основному водою), яка надходить в неї з навколишнього цитоплазми. Досягнувши певного, характерного для даного виду амеб розміру, скорочувальна вакуоля скорочується. Її вміст при цьому виливається назовні через пору. Весь період наповнення і скорочення вакуолі при кімнатній температурі триває у амеби протея зазвичай 5-8 хвилин.
Концентрація різних розчинених органічних і неорганічних речовин в тілі амеби вище, ніж в навколишньому прісній воді. Тому в силу законів осмосу вода проникає в протоплазму амеби. Якби надлишок її не виводять назовні, то через короткий проміжок часу амеба «розповзлася» б і розчинилася в навколишній воді. Завдяки діяльності скорочувальної вакуолі цього не відбувається. Таким чином, скорочувальна вакуоля - це перш за все органоид осморегуляции, який регулює постійно здійснюваний ток води через тіло найпростішого. Однак поряд з цим вона пов'язана і з іншими життєвими функціями. Разом з виведеної з тіла амеби рідиною виводяться і продукти обміну речовин. Отже, скорочувальна вакуоля бере участь у функції виділення.
Постійно надходить в цитоплазму вода містить кисень. Тому скорочувальна вакуоля побічно бере участь і в функції дихання.
Як і у всякій клітині, в тілі амеби є ядро. На живому об'єкті воно майже не видно. Для виявлення ядра застосовують деякі барвники, вибірково забарвлюють нуклеїнові речовини ядра. У амеби протея ядро досить велике, розташоване в ендоплазме, приблизно в центрі тіла.
Як розмножуються амеби? Єдиною відомою у них формою розмноження є розподіл надвоє в свободноподвіжних стані. Процес цей починається з каріокінетіческого поділу ядра. Слідом за тим на тілі амеби з'являється перетяжка, яка врешті-решт перешнуровується тіло її на дві рівні половинки, в кожну з яких відходить по одному ядру. Темп розмноження амеби протея залежить від умов, і перш за все від харчування і температури. При надмірному харчуванні і температурі 20-25 ° С амеба ділиться один раз протягом 1 - 2 діб.
У прісній і морській воді живе кілька десятків видів амеб. Вони розрізняються розмірами, формою псевдоподін (рис. 26). Помилкові ніжки можуть сильно відрізнятися за формою і розмірами. Є види амеб (рис. 26), у яких утворюється всього одна товста коротка псевдоподия, у інших - кілька довгих загострених, у третіх - багато коротких тупих і т. П. Слід зазначити, що навіть у межах одного виду амеб форма псевдоподий може досить широко варіювати в залежності від умов навколишнього середовища (сольовий склад, кислотність середовища і т. п.).
Паразитичні амеби. Деякі види амеб пристосувалися до паразитичного способу життя в кишечнику хребетних і безхребетних тварин. У товстих кишках людини живе п'ять видів паразитичних амеб. Чотири види їх є нешкідливими «квартирантами». Вони харчуються бактеріями, які у величезній кількості населяють товсту й сліпу кишку людини (так само як і всіх хребетних тварин), і не мають жодного впливу на господаря. Але один з видів паразитуючих в кишечнику людини амеб - дизентерійна амеба (Entamoeba histolytica) - за певних умов може викликати у людини важке захворювання - особливу форму кривавого проносу (коліту), хвороби, що носить назву амебіазу.
Що ж являє собою дизентерійна амеба людини, чому вона викликає захворювання, як вона проникає в кишечник?
Дизентерійні амеби живуть в товстому кишечнику людини. Це дуже дрібні (в порівнянні, наприклад, з тільки що описаної амебою протеєм) найпростіші. Розміри їх - 20-30 мк. При вивченні живої амеби під мікроскопом ясно видно, що у неї різко розмежовані екто- і ендоплазма, причому зона ектоплазми щодо широка (рис. 27). Дизентерійна амеба характеризується дуже активною рухливістю. Вона утворює нечисленні короткі широкі псевдоподии, в формуванні яких бере участь майже виключно ектоплазма.
Дизентерійна амеба широко поширена по всій земній кулі. Залежно від географічного положення відсоток зараженості людей цим паразитом варіює в середньому від 10 до 30. Але захворювання амебпазом зустрічається дуже рідко і приурочено переважно до субтропічним і тропічним районам земної кулі.
У помірних і північних широтах в переважній більшості випадків справа обмежується носительством і клінічно виражені форми амебіазу представляють велику рідкість.
Чому ж є така розбіжність між частотою зустрічальності паразита і частотою викликається ним захворювання? Виявляється, справа в тому, що далеко не завжди наявність дизентерійної амеби в кишечнику людини супроводжується хворобливими явищами. У більшості випадків амеба не приносить своєму господареві-людині ніякої шкоди. Вона живе в просвіті кишечника, активно рухається і живиться бактеріями. Це явище, коли збудник якого-небудь захворювання присутній в організмі господаря, але не викликає патологічних явищ, зветься носійства. Відносно дизентерійної амеби має місце саме носійство.
Іноді амеба міняє свою поведінку. Вона активно впроваджується в стінки кишечника, руйнує епітелій, що вистилає кишку, і проникає в сполучну тканину. Відбувається виразка стінки кишечника, що призводить до важкої форми кривавого проносу. Амеби, які проникли в тканини, змінюють і характер свого харчування. Замість бактерій вони починають активно поглинати червоні кров'яні клітини (еритроцити). У цитоплазмі амеб накопичується велика кількість еритроцитів на різних стадіях переварювання (рис. 28). Медицині в даний час відомі деякі специфічні лікарські речовини, застосування яких вбиває амеб, що призводить до одужання. Якщо не вдаватися до лікування, то амебіаз переходить в хронічну форму і, викликаючи тяжке виснаження організму людини, іноді призводить до смертельного результату.
До сих пір залишаються невідомими причини, які перетворюють нешкідливого «квартиранта» кишечника в «агресивного» пожирателя тканин. Висловлювалося припущення, що існують різні форми дизентерійної амеби, що не відрізняються один від одного за своєю будовою.
Одні з них, поширені в помірному і північному поясі, рідко переходять до паразитизму в тканинах і майже завжди харчуються бактеріями. Інші - південні - відносно легко стають «агресивними» пожирателями тканин.
Яким чином дизентерійна і інші амеби, що паразитують в кишечнику людини, потрапляють в організм господаря?
Активно рухливі форми амеб можуть жити тільки в кишечнику людини. Будучи виведені з нього, наприклад в воду, в грунт, вони гинуть дуже швидко і не можуть служити джерелом зараження. Зараження здійснюється особливими формами існування амеб - цистами. Подивимося, як відбувається у дизентерійної амеби процес формування цист. Потрапляючи разом з вмістом товстого кишечника в його нижні відділи і в пряму кишку, амеби зазнають значних змін. Вони втягують псевдоподии, викидають харчові частинки, округлюються. Потім ектоплазма виділяє тонку, але дуже міцну оболонку. Цей процес являє собою инцистирование.
Одночасно з виділенням оболонки цисти зазнає зміна і ядро. Воно двічі послідовно ділиться, причому поділ ядра не супроводжується розподілом цитоплазми. Таким чином утворюються такі характерні для дизентерійної амеби чотириядерні цисти (рис. 29).
У такому вигляді разом з фекальними масами цисти виводяться назовні. На відміну від активно рухливих вегетативних форм цисти мають велику стійкість. Потрапляючи в воду або в грунт, вони довгий час зберігають життєздатність (до 2-3 місяців).
Підсихання і нагрівання згубні для цист. Доведено, що цисти можуть поширюватися мухами, зберігаючи при цьому життєздатність.
Потрапляючи в кишечник людини з їжею, водою і т. П. Амеба ексцістіруется. Її зовнішня оболонка розчиняється, після чого слідують два ділення, які не супроводжуються розподілом ядра (цисти, як ми бачимо, чотирьохядерний). В результаті виходять чотири одноядерні амеби, які переходять до активного життя.
Інші, не патогенні види амеб кишечника людини поширюються таким же шляхом за допомогою цист. За своєю будовою (розміри, число ядер) цисти різних видів дещо відрізняються один від одного. На цьому грунтується їх діагностика.
Раковини корненожки. Крім амеб, в прісних водах зустрічаються представники й іншого загону корненожек - раковини корненожки (Testacea). У морі вони не зустрічаються.
За своєю будовою раковини корненожки нагадують амеб. На відміну від них частину протоплазматіческого тіла корненожек міститься всередині раковинки, що грає роль захисного освіти. У раковинці є отвір (гирло), через яке назовні видаються псевдоподии. У арцелли (Arcella, рис. 30) раковинка має форму блюдечка. Устя її розташовано в центрі. Раковинка, часто коричневого забарвлення, складається з органічної речовини, що нагадує по консистенції ріг. Виділяється вона речовиною цитоплазми подібно до того, як виділяється оболонка цисти. У диффлюгии (Difflugia, рис. 30) раковинка грушоподібна. Вона складається з піщинок - дрібних сторонніх частинок, заглоченних, а потім відкладених на поверхні тіла. У еугліфи (Euglypha) раковинка башневідная (рис. 30), але, на відміну від диффлюгии, вона складається з крем'яних пластинок правильної овальної форми. Ці пластинки утворюються в товщі цитоплазми корненожек, а потім виділяються на поверхню. Розміри раковини корненожек невеликі. Зазвичай вони варіюють в межах 50-150 мк.
Видатні з гирла назовні псевдоподии виконують подвійну функцію. Вони служать органоидами руху і захоплення їжі. Останнє здійснюється за тим же типом, як і у голих амеб.
У зв'язку з наявністю раковини трохи видозмінюється, в порівнянні з амебами, спосіб безстатевого розмноження - ділення. Раковинка служить міцним скелетних освітою, і зрозуміло, що вона не може перешнуроваться навпіл. Тому процес ділення раковини корненожек пов'язаний з розвитком нової раковини. Зазвичай він здійснюється наступним чином. Спочатку приблизно половина цитоплазми виступає з гирла. Навколо цієї частини утворюється нова раковинка. Одночасно з цим процесом ділиться ядро і одне з ядер переходить в дочірню особину (рис. 31). На цій стадії обидві особини виявляються ще пов'язаними один з одним містком цитоплазми і обидві раковинки (стара і знову утворилася) спрямовані одна до іншої гирлами. Незабаром після цього цитоплазматический місток між особинами тоншає і перешнуровується і обидві корненожки переходять до самостійного існування. По суті цей процес мало чим відрізняється від розподілу амеб, він трохи ускладнений лише процесом утворення нової раковинки.
Як вже говорилося вище, раковини корненожки - мешканці прісних вод. Вони входять до складу донного населення, причому більша частина видів приурочена до прибережній зоні. Переважно це мешканці дрібних стоячих водойм - ставків, канав, багатих органічними речовинами.
Досить багата фауна корненожек (кілька десятків видів) зустрічається в сфагнових болотах, в самому сфагновому моху. Цей мох дуже гігроскопічний і завжди вбирає велику кількість води. У прошарках води, між стеблинками і листочками моху, живуть численні раковини корненожки. Тут же зустрічаються і деякі види інфузорій.
Таким шляхом створюється надзвичайно характерний біоценоз мешканців сфагнових мохів.
Життя тварин: в 6-ти томах. - М. Просвітництво. За редакцією професорів Н.А.Гладкова, А.В.Міхеева. 1970. Наступні