Друга функція, загальна для всіх мембран - це функція "монтажної плати" або матриці. на якій розташовуються в певному порядку білки і білкові ансамблі, що утворюють системи перенесення електронів, запасання енергії в формі АТФ, регуляції внутрішньоклітинних процесів гормонами, які надходять ззовні і внутрішньоклітинними медіаторами, впізнавання інших клітин і чужорідних білків, рецепції світла і механічних впливів і т. д.
Гнучка і еластична плівка, якою по суті є все мембрани, виконує і певну механічну функцію. зберігаючи клітку цілої при помірних механічних навантаженнях і порушеннях осмотичного рівноваги між клітиною і навколишнім середовищем.
Загальна площа всіх біологічних мембран в організмі людини досягає десятків тисяч квадратних метрів. Щодо велика сукупна площа мембран пояснює їх вразливість при дії факторів зовнішнього середовища, таких як опромінення, висока (при опіку) і низька (при обмороженні) температура, зневоднення та ін.
5. Перенесення молекул (атомів) через мембрани. рівняння Фіка
Важливою характеристикою мембран є їх здатність пропускати або не пропускати молекули (атоми) і іони. Імовірність такого проникнення залежить як від напрямку переміщення частинок (в клітку або з клітки), так і від різновиду молекул і іонів.
Ці питання належать до явищ переносу. Таким терміном називають мимовільні незворотні процеси, в яких завдяки молекулярному руху з однієї частини системи в іншу переносітсякакая-небудь фізична величина.
Розглянемо найбільш істотні для біологічних мембран явища: перенесення речовини (дифузію) і перенесення заряду (електропровідність).
Як синонім перенесення частинок в біофізики використовується термін «транспорт частинок».
Основне рівняння дифузії має вигляд
де I - щільність потоку частинок, - коефіцієнт дифузії, # 964; - середній час осілого життя молекули (середній час перескоку), # 948; - середня відстань між молекулами, c = m # 8729; n - масова концентрація, m - маса молекули, n - концентрація молекул. Знак «-» показує, що сумарна щільність потоку частинок при дифузії спрямована в бік зменшення їх концентрації (збільшення градієнта концентрації).
(1) називається рівнянням Фіка.
Рівняння Фіка описує дифузію в однорідному середовищі. Модифікуємо його для випадку дифузії через мембрану. Звернемо увагу на наступний відомий факт: на межі поділу двох середовищ (наприклад, води і масла) обов'язково має місце стрибкоподібне зміна концентрації частинок диффундирующего речовини. Наприклад, якщо в посудину, в якому поверх води налито масло, кинути сіль, то її концентрації в цих середовищах будуть різні.
Застосуємо рівняння Фіка до біологічної мембрани.
Нехай концентрація часток, диффундирующих через мембрану, змінюється в мембрані лінійно (рис.9).
Рис.9. Розподіл концентрації частинок, що проходять через мембрану
де - товщина мембрани, сi - концентрація частинок усередині клітини, С0 - зовні клітини, СMI - концентрація частинок в мембрані у її внутрішній поверхні, cmo- концентрація частинок в мембрані у її зовнішній поверхні.
Практично легше визначати концентрації частинок не всередині мембрани (cmi і cmo), а поза мембрани: в клітці (сi) і зовні клітини (co). Припустимо, що
де k - коефіцієнт розподілу часток між мембраною і навколишнім середовищем. Тоді cmo = kco, cmi = kci. і маємо
де - коефіцієнт проникності, що характеризує здатність мембрани пропускати ті чи інші речовини.
6. Перенесення заряджених частинок. Електродіффузное рівняння Нернста-Планка
На мембрані існує різниця потенціалів, отже, в мембрані є електричне поле, яке впливає на дифузію заряджених частинок (іонів і електронів).
Щільність потоку заряду дається виразом
де # 966; - потенціал поля, F = eNA - постійна Фарадея, Z - валентність, Um - рухливість диффундирующих частинок для одного благаючи.
У загальному випадку перенесення іонів залежить від нерівномірності їх розподілу і впливу електричного поля. Сумарна щільність потоку частинок визначається електродіффузним рівнянням Нернста-Планка
Для нейтральних частинок (Z = 0) рівняння Нернста-Планка переходить в рівняння Фіка.
7. Пасивний транспорт речовин через мембрану
Певний хімічний склад цитоплазми кожної клітини підтримується регулюванням транспорту різних речовин через мембрани. Розрізняють два види транспорту: пасивний і активний.
Пасивний транспорт - перенесення молекул і іонів через мембрану, який здійснюється в напрямку меншою їх концентрації. Пасивний транспорт не пов'язаний з витратою хімічної енергії. Він прагне вирівняти концентрації частинок по різні боки від мембрани, т. Е. Звести до нуля величини їх градієнтів. Якби в клітинах існував тільки пасивний транспорт, то значення фізичної величини всередині і поза клітиною зрівнялися б, але цього не відбувається.
Розрізняють декілька типів пасивного транспорту (рис. 10).
· Проста дифузія через ліпідний шар. Вона підпорядковується рівнянню Нернста-Планка. У живій клітині така дифузія забезпечує проходження кисню і вуглекислого газу, ряду лікарських речовин. Однак проста дифузія протікає досить повільно і не може забезпечити клітку в потрібній кількості поживними речовинами.
· Транспорт через канали (пори). Канал - ділянку мембрани, що включає білкові молекули і ліпіди, який утворює в мембрані прохід. Цей прохід допускає проникнення через мембрану молекул води, великих іонів. Наявність каналів збільшує проникність Р. Проникність Р залежить від числа каналів і від їх радіусу.
Канали можуть проявляти селективність по відношенню до різних іонів, це виражається в різній проникності для різних іонів.
· Спрощена дифузія - перенесення іонів спеціальними молекулами-переносниками за рахунок дифузії переносника разом з речовиною. Найбільш докладно це явище вивчене для випадку перенесення іонів деякими антибіотиками, наприклад валиномицин. Встановлено, що валиномицин різко підвищує проникність мембрани для іонів К + завдяки специфіці своєї структури. У ньому формується порожнина, в яку точно і міцно вписується іон К + (іон Na + дуже великий для отвори в молекулі валиномицина). Молекула валиномицина, «захопивши» іон К +, утворює розчинний у ліпідах комплекс і проходить через мембрану, потім іон К + залишається, а переносник йде назад.
· Естафетна передача. В цьому випадку молекули-переносники утворюють тимчасову ланцюжок поперек мембрани і передають один одному дифундує молекулу.
Рис.10. Види пасивного транспорту: проста дифузія (а), транспорт через канали (б), полегшена дифузія (в), естафетна передача (г)
8. Активний транспорт речовин. досвід Уссінга
Активний транспорт - перенесення молекул і іонів, який відбувається з витратою хімічної енергії в напрямку від менших значень величин до великих. При цьому нейтральні молекули переносяться в область більшої концентрації, а іони переносяться проти сил, що діють на них з боку електричного поля. Таким чином, активним транспортом здійснюється перенесення речовин в напрямку, протилежному транспорту, який мав би відбуватися під дією градієнтів (перш за все концентраційного і електричного). Енергія виходить за рахунок гідролізу молекул особливого хімічної сполуки - аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ). Експериментально встановлено, що енергії розпаду однієї молекули АТФ досить для виведення назовні трьох іонів натрію і введення всередину клітини двох іонів калію. Схема активного транспорту представлена на рис.11.