Основні типи морфологічної структури тіла водоростей (М. М. Голлербах)
На відміну від вищих рослин, цілком і повністю характеризуються одним листостеблових типом будови (інша структура у них викликана вторинним спрощенням), водорості в межах слоевцового типу будови виявляють виключне морфологічна різноманітність. Тіло водоростей, як уже згадувалося, може бути всіх чотирьох ступенів складності, взагалі відомих для організмів, - одноклітинним, колоніальним, багатоклітинних і неклітинні. Розміри їх в межах кожної з цих форм відрізняються величезним діапазоном - від мікроскопічних до дуже великих. Так, деякі види одноклітинної синьо-зеленої водорості сінехоцістіс (Synechocystis) ледь досягають 1 мкм. одноклітинні зелені водорості з роду хлорела (Chlorella) можуть бути в 2 мкм. а довжина клітин, що утворюють междоузлия в стеблевідную талломах харових водоростей, часто становить 15-20 см.
Однак найбільшими розмірами відрізняються багатоклітинні морські бурі водорості, слані яких у окремих видів, наприклад у Макроцистіс (Macrocystis pyrifera), можуть досягати в довжину 30-45 м.
Водорості вражають різноманіттям свого зовнішнього вигляду. Разом з тим все це виняткове різноманіття має у своїй основі декілька добре відокремлених типів морфологічної структури, що є вираженням найголовніших ступенів морфологічної диференціації тіла водоростей в процесі еволюції. Важливо відзначити, що ці ступені то більшою, то меншою мірою повторюються в різних відділах водоростей, що свідчить про відомого паралелізм еволюційного розвитку в межах цих відділів.
В даний час розрізняють 9 основних типів морфологічної структури тіла водоростей. З них 4 належать до одноклітинних форм, 1 - до неклітинним, інші 4 - до багатоклітинних (колоніальні форми, будучи істотним етапом на шляху ускладнити-ня організації водоростей, все ж є лише різновидом одноклітинного будови).
1. амебоидние структура представлена одноклітинними організмами, позбавленими твердої клітинної оболонки і постійної форми тіла (рис. 15). Такі організми, випускаючи псевдоподии. здатні здійснювати плазують руху, подібно найпростіших тварин - амеба. Псевдоподии часто бувають довгими і тонкими, і тоді їх називають різоподіямі (звідси інша назва цієї структури - різоподіальная). Іноді кілька клітин подібного будови з'єднуються своїми різоподіямі або навіть зливаються в плазмодії.
Мал. 15. амебоидние структура у золотистих водоростей: 1 - поодинокі клітини Chrysamoeba; 2 - рядове об'єднання клітин Chrysidiastrum; 3 - групове об'єднання клітин Rhizochrysis
Амебоідное будова можуть тимчасово купувати деякі одноклітинні водорості, що володіють джгутиками (Монадная структура, див. Нижче), шляхом скидання їх або втягування всередину. Амебоідная структура властива ряду представників пірофітових, золотистих і жовто-зелених водоростей.
Амебоідная структура є найпростішим типом будови одноклітинного організму, і є всі підстави вважати, що в процесі еволюції вона була найпершим етапом при виникненні клітинного рівня життя. Це не виключає, однак, того, що в деяких випадках у сучасних водоростей вона може бути наслідком вторинного спрощення будови монадних форм.
2. Монадная структура властива одноклітинним організмам з твердої клітинної оболонкою або досить міцним періпласта і характеризується наявністю у таких клітин одного, двох або кількох джгутиків, за допомогою яких вони активно рухаються у воді (рис. 16). Деякі монадние форми вдруге позбавлені джгутиків, і тоді, як правило, їх тіло здатне змінювати свою форму (метаболіт).
Мал. 16. Монадная структура у зелених водоростей: 1 - одиночна клітина Chlamydomonas; 2 - колонія Pyrobotrys, утворена зрощенням клітин; 3 - колонія Eudorina, утворена слизом
Монадная структура дуже широко поширена в світі водоростей - вона властива багатьом представникам у відділах пірофітових, золотистих, евгленовие, жовто-зелених і зелених водоростей, причому у перших трьох вона є переважаючою.
Серед водоростей цього рівня організації часто зустрічаються колоніальні форми, що представляють собою сукупність окремих клітин монадного будови, об'єднаних слизом в одне ціле. Форма таких колоній і будова слизу у різних водоростей можуть істотно відрізнятися; в деяких випадках клітини бувають пов'язані один з одним плазмодесмамі.
У більшості колоніальних форм монадного будови клітини всередині колонії не виявляють відмінностей, тільки у небагатьох з них спостерігається поділ на вегетативні. відрізняються меншими розмірами, і на більші, службовці для розмноження (наприклад, у вольвокса і плевдоріни з відділу зелених водоростей).
Нарешті, у багатьох водоростей у всіх відділах, за винятком синьо-зелених і червоних, незалежно від структури талломов у вегетативному стані, монадності будовою мають рухливі відтворювальні клітини, службовці для безстатевого розмноження (зооспори), а при наявності статевого процесу - ігамети (чоловічі, а в деяких випадках і жіночі).
Монадная структура багатьма альгологів приймається за первинну і вихідну в філогенезі водоростей, проте є достатньо вагомих підстав вважати її вторинної, що утворилася з амебоідной. У всякому разі, безсумнівно, що Монадная структура в процесі еволюції водоростей виявилася досить прогресивною і збереглася у них на стадіях розмноження аж до найбільш складно організованих форм.
3. коккоідние структура характеризується окремими клітинами, забезпеченими твердою оболонкою і в вегетативному стані постійно позбавленими джгутиків або псевдоподии (рис. 17). Внаслідок такого пристрою водорості коккоідние структури не здатні до активного руху (виняток становлять лише десмідиєві і діатомові водорості, але апарат руху у них зовсім інший - виділення слизу), вони або вільно живуть і можуть лише пасивно переноситися водою, або прикріплюються до субстрату. Форма таких клітин надзвичайно різноманітна - від простої кулястої до самої вигадливої; оболонка у них гладка або з різними виростами, цільна або пориста і т. д. Багатьом водоростям коккоідние структури властиво освіту колоній різної форми, зі слизом або без неї.
Мал. 17. коккоідние структура у зелених водоростей: 1 - одиночна клітина Chlorococcum; 2 - одиночна клітина Characium; 3 - колонія Sphaerocystis, утворена слизом; 4 - колонія Coelastrum, утворена зрощенням клітин
Коккоідние структура надзвичайно широко поширена у водоростей і в більшій чи меншій мірі спостерігається у всіх відділах, де є одноклітинні форми. У відділі діатомових водоростей, дуже численних і широко поширених, вона є єдиною.
В еволюційному відношенні коккоідние структура цікава як така щабель морфологічної диференціації водоростей, на основі якої стало можливе виникнення багатоклітинних талломов.
4. Пальмеллоідная структура являє собою ускладнений варіант коккоідние структури, що виражається в утворенні водоростями досить великих, переважно прикріплених до субстрату слизових тел певної форми, що містять всередині безліч коккоідние клітин (рис. 18). Клітини об'єднуються в цій слизу чисто механічно і плазматичних зв'язків не мають. Така будова широко поширене серед водоростей, але про пальмеллоідной структурі говорять лише тоді, коли воно є постійною формою їх вегетативного росту; якщо ж тільки тимчасової стадією, то тоді його називають пальмеллевідное станом.
Мал. 18. Пальмеллоідная структура і пальмеллевідное стан: 1 - пальмеллоідная структура у золотистої водорості Hydrurus (частина талому); 2 - пальмеллевідное стан у зеленої водорості Chlamydomonas
У пальмеллевідное стан можуть переходити багато одноклітинні рухомі та нерухомі водорості (переважно при настанні несприятливих умов); в меншій мірі воно спостерігається у водоростей іншої структури. Утворені при цьому слизові тіла не досягають великих розмірів і не мають певної форми.
5. Нитчатая структура. як випливає з назви, представлена талломи, що складаються з декількох, нерідко дуже багатьох клітин, розташованих у формі нитки. Нитки можуть бути простими і різноманітно розгалуженим, свободноживущими, прикріпленими і об'єднаними в слизові колонії (рис. 19).
Мал. 19. Нитчатая структура у синьо-зелених водоростей: 1 - найпростіше будова нитки з дифузним ростом у Oscillatoria; 2 - нитка з диференційованим підставою у Endonema; 3 - верхівка нитки у Rivularia, витягнута в волосок; 4 - інтеркалярний зростання у Gloeotrichia; 5 - апікальний ріст на кінцях гілок у Scytonema; 6 - базальний зростання у Calothrix
Нитчатая структура в світі водоростей є найпростішою формою багатоклітинного слані і властива величезній кількості представників з різних відділів. Клітини в нитчастих слоевищ тісно пов'язані один з одним, у багатьох випадках тут доведено наявність пір і плазмодесм, що проходять через поперечні клітинні перегородки. Разом з тим розпад ниток на ділянки і навіть на окремі клітини є звичайним способом вегетативного розмноження багатьох нитчастих водоростей.
У найпростіших випадках талломи нитчатой структури складаються з одного ряду клітин, цілком подібних один одному. Поряд з цим численні водорості, у яких нитки змінюються до кінців - тоншають, або розширюються, або мають кінцеві клітини, що відрізняються за формою від інших. Відмінності в будові кінців ниток бувають найбільш виразними при прикріпленому способі життя, який визначає полярність нитки. При цьому нерідко нижня клітина перетворюється в ризоидов або стопу. а до вершини нитки змінюється форма клітин.
Зростання нитчастих талломов відбувається по-різному. Якщо здатністю ділитися володіють всі клітини нитки, то зростання називають дифузним. В інших випадках діляться не всі клітини, а тільки частина їх, і тоді зростання нитки відбувається в певних її ділянках, які називаються зоною зростання або мерістемальной зоною. Залежно від положення мерістемальной зони на нитки розрізняють, крім дифузного, ще три типи росту: інтеркалярний. якщо зона росту розташована в середній частині нитки (зазвичай ближче до її вершині), апікальний ріст, здійснюваний розподілом переважно кінцевих клітин, і базальний зростання, що відбувається за рахунок поділу клітин, розташованих біля основи нитки.
Нитчатая структура в еволюційному відношенні цікава як вихідна щабель для утворення ряду більш складних багатоклітинних структур, властивих багатьом водоростям, які можуть бути правильно зрозумілі лише як похідне нитки.
6. Разнонітчатая структура (іноді її називають гетеротріхальной). Талломи даної структури, будучи нитчастими в своїй основі, підрозділяються на дві частини: стелеться по субстрату, горизонтальну, і прямо стоїть, вертикальну (рис. 20). У вихідному варіанті горизонтальна частина складається з розгалужених, зазвичай тісно розташованих ниток, які або чітко помітні, або повністю змикаються в суцільну псевдопаренхіматіческую клітинну пластинку, наростаючу по периферії і вже не має слідів нитчастих будови. Вертикальну частину утворює одна або багато, часто розгалужені нитки, на яких зазвичай розвиваються органи розмноження.
Мал. 20. Разнонітчатая структура у синьо-зеленої водорості Fischerella
В результаті вторинних змін - редукції або надмірного розвитку однієї з цих частин - така будова може різко порушуватися, що в деяких випадках призводить до повної втрати характерних рис разнонітчатого будови. Так, при тісному поєднанні горизонтально розташованих ниток і більш-менш повне зникнення вертикальних ниток (іноді вони зберігаються тільки в формі волосків) слань набуває форму простого одношарового диска, цілком прикріпленого до субстрату.
В інших випадках недорозвиватися або повністю випадає горизонтальна частина слані, тоді як вертикальні нитки виявляються сильно розвиненими і добре диференційованими.
Разнонітчатая структура в тому чи іншому вираженні представлена в відділах синьо-зелених, зелених, золотистих, бурих і червоних водоростей, де вона є або постійною формою існування, або тимчасовим станом.
7. Пластинчаста структура характеризується багатоклітинними слоевище у формі пластинок, що складаються з одного, двох або кількох шарів клітин (рис. 21). Освіта їх завжди починається з нитки і відбувається в результаті поздовжнього поділу клітин, складових нитку. Якщо виникають поздовжні перегородки розташовуються строго в одному напрямку, то пластинка зберігається одношарової; при виникненні перегородок, паралельних первісної платівці, утворюється два і більше клітинних шарів. Двошарові пластинчасті слані у деяких водоростей ще на початкових стадіях їх формування перетворюються в трубку або мішок внаслідок розбіжності шарів в середині при збереженні їх зв'язку по краях. В результаті цього усередині утворюється порожнина, а стінки стають одношаровими. Трубчасті слані в міру розростання можуть гілкуватися.
Мал. 21. Пластинчаста структура у зеленої водорості Prasiola: однорядна нитка, що розростається в одношарову платівку
Пластинчасті водорості ростуть або вільно розпростертими по субстрату, або прикріпленими до нього в одному місці краю пластинки. Вони добре представлені в відділах зелених, бурих і червоних водоростей.
8. Сіфональная структура являє собою особливий тип будови, властивий тільки деяким водоростям і нерідко званий неклітинні. Відмінною рисою його є відсутність всередині слоевищ клітинних перегородок при наявності великої кількості ядер. Такі слані іноді досягають досить великих розмірів, а зовнішнє їх розчленування може бути дуже складним (рис. 22).
Мал. 22. Сінофальная структура у морській зеленої водорості Caulerpa (частина талому)
Прісноводні водорості сіфональной структури мають вигляд або слабоветвящіхся ниток, помітних неозброєним оком, або кулястих тілець розміром з шпилькову головку, забезпечених розгалуженими ризоидами. Сіфональние представники морських водоростей відрізняються великою різноманітністю зовнішнього вигляду і часом дуже складним розчленуванням слоевищ, які беруть у деяких видів подобу поділу на стебла, листя і коріння. У таких складних форм всередині зазвичай утворюються впячивания стінок, які надають всьому сифона механічну міцність.
Сіфональная структура добре виражена у відділах зелених і жовто-зелених водоростей. Припущення про шляхи її утворення до сих пір ще різні. Можна допустити незалежне походження її двома шляхами: від водоростей коккоідние і нитчатой структури, т. Е. В результаті ускладнення одноклітинного і спрощення багатоклітинного будови.
9. Харофітная структура. властива тільки харових водоростей (відділ Charophyta), характеризується великими багатоклітинними слоевище лінійно-членистого будови, що складаються з головного втечі з гілками і відходять знизу ризоидами і сидять на ньому мутовками членистих бічних пагонів. у деяких форм розгалужених (рис. 23). Місця розташування мутовок на головному пагоні називають вузлами. частини головного пагона між вузлами - міжвузля. Міжвузля і членики бічних пагонів завжди утворені тільки однієї сильно витягнутої кліткою, але у багатьох видів роду хара (Chara) ці клітини зовні обростають ще одним шаром лінійно розташованих додаткових клітин, що складають так звану кору.
Мал. 23. Харофітная структура: молодий екземпляр Chara
Харофітная структура настільки своєрідна, що шляхи її виникнення досі залишаються неясними, а в еволюційному відношенні вона є, без сумніву, тупикової.