Зір є найбільш розвиненим органом почуттів у птахів. Око являє собою кулясте утворення, покрите багатьма оболонками.
Зовні всередину (крім передньої частини ока) розташовані такі оболонки: склера, судинна, пігментна та сітківка. Спереду склера триває прозорою рогівкою, а судинна - війковим тілом і райдужною оболонкою. Під впливом скорочення м'язів райдужної оболонки отвір в ній - зіниця - змінюється в розмірі. Безпосередньо за райдужною оболонкою лежить кришталик, а між ним і рогівкою знаходиться маленька, заповнена рідиною, передня камера очі. Ззаду райдужної оболонки і кришталика очної келих заповнений драглистоподібного склоподібним тілом.
Найбільш різке відмінність очі птахів від ока ссавців - це відсутність кровоносних судин сітківки; але замість цього в оці птахів є спеціальна судинна структура, яка виступає в склоподібне тіло - гребінь. Інша відмінність - це наявність в сітківці у птахів двох або навіть трьох ямок (fovea) - ділянок більш гострого зору. Ці ділянки особливо розвинені у хижих птахів. М'язи війкового тіла і райдужної оболонки поперечносмугасті, а у ссавців гладкі. Білкова у птахів і рептилій в своїй передній частині посилена кістковими пластинками. Більшість цих відмінностей представляє адаптацію до зору під час польоту і прямо або побічно обумовлює більш гострий зір птахів в порівнянні з ссавцями. Внаслідок цього птахів називають Augentiere. У зв'язку з тим що у птахів кожне око пов'язаний лише з однією стороною мозку (повний перехрест нервів), зорові сприйняття кожного ока є незалежними і бінокулярний зір у птахів має менше значення, ніж монокулярное.
Розвиток очі протікає в темряві; очей як би захищений від передчасного включення функції. Очні бульбашки, що виникли як випинання проміжного мозку, перетворюються на справжні бульбашки з пережатием біля основи до 40-45 год. інкубації. З 50-55 годину. відбувається значне просування у розвитку очі. Очні бульбашки починають випинатися, утворюючи двохстінних чашу, а порожнистий стеблинка, що зв'язує їх з мозком, стає все більш вузьким. Внутрішній шар очної чаші (спочатку зовнішня стінка очного пухирця) - зачаток сітківки стає товщі, ніж зовнішній, який є зачатком пігментного шару, райдужної оболонки і війкового тіла. Очна чаша має отвір, звернене назовні і вниз. Зовнішня частина стає зіницею, а нижня, згодом закривається, називається хороідальной, або зародкової, щілиною. Закриття її тісно пов'язане з розвитком гребеня.
Кришталик виникає окремо від очного бульбашки у вигляді потовщення поверхневої ектодерми у 40-годинного курячого ембріона. Потім відбувається інвагінація цього потовщення, і у 62-74-годинних ембріонів кришталикових бульбашка відділяється від поверхневої ектодерми. Стінки кришталикових бульбашки товщають, і порожнину його зникає. Клітини кришталика перестають ділитися, подовжуються, ядра в них зникають і стають волокновіднимі. Кришталик вилупилося курча містить більше 500 шарів волокон, а процес їх утворення триває і після вилуплення. Преціпітіновий тест показав наявність протеїнів дорослого кришталика в кришталикові бульбашці 60-годинного ембріона. Отже, хімічна диференціація кришталика передує морфологічної. Капсула кришталика (сумка) - це, мабуть, продукт діяльності його клітин. До неї прикріплюються ціннови зв'язки, що відходять від війкового тіла. У 4-денного ембріона верхні краю очної чаші сходяться з боків кришталика.
Основною частиною очі, що сприймає зорові зображення, є сітківка, що розташовується між пігментним епітелієм і склоподібним тілом. Сітківка складається з 5 шарів: гангліозного, внутрішнього сітчастого, внутрішнього ядерного, зовнішнього сітчастого і зовнішнього ядерного. Світло, проходячи крізь рогівку, зіницю, кришталик, склоподібне тіло і сітківку, відбивається від пігментного шару. До нього спрямовані відростки зорових клітин (ядра їх розташовані в зовнішньому ядерному шарі), що сприймають світло: палички (чорно-біле) і колбочки (кольорове зображення). У денних птахів в сітківці переважають колбочки, у нічних - палички. Викликане світлом роздратування передається через аксони зорових клітин на синапси дендритів біполярних нейронів (ядра яких розташовані у внутрішньому ядерному шарі), причому один біполярний нейрон об'єднує до 30 зорових клітин. Аксони ж біполяров утворюють синапси з дендритами гангліозних клітин, аксони яких ростуть уздовж борозни в стінці очної стеблинки у напрямку до головного мозку і утворюють зоровий нерв.
Ямка сітківки (ділянка гострого зору) з'являється в центрі маленької потовщеною майданчики, яка, мабуть, є результатом більш хорошого кровопостачання внаслідок раннього потовщення судинної оболонки в цій ділянці. Ямка утворюється в результаті радіальної міграції клітин від центру майданчика. В області ямки є найбільше скупчення колбочок і паличок. У птахів, вилуплюються з закритими очима, потовщена майданчик і ямка в ній не починають розвиватися до моменту вилуплення, а найбільш швидка диференціація ямки відбувається після відкриття очей. Сітківка птахів значно товщі, ніж у інших тварин, елементи її більш чітко організовані, а різні чутливі шари більш різко відмежовані. У різних видів птахів є відмінності в структурі сітківки - в основному це різне співвідношення паличок і колбочок і положення і глибина ямок, ділянок гострого зору. У гістологічному розвитку сітківки курячого ембріона можна розрізнити три періоди:
1) розмноження клітин з 2-го по 8-й день; 2) клітинна перегрупування з 8-го по 10-й; 3) остаточна диференціація після 10-го дня інкубації. Нейробласти і нервові волокна є в сітківці вже до кінця 3-го дня. Палички і колбочки починають диференціюватися на 10-12-й день. Палички і колбочки в сітківці курячого ембріона досягають до кінця інкубації тієї стадії розвитку, яка спостерігається у хатнього горобця тільки через кілька днів після вилуплення. Говардівською і Харкеевіч показали, що у 10-денного курячого ембріона майбутні зорові клітини мають циліндричну форму і щільно прикріплені до пігментному епітелію, що, мабуть, грає велику роль в постачанні фоторецепторних клітин вітаміном А з пігментного епітелію. Вітамін А необхідний для побудови молекул зорового пігменту - родопсину - і тих мембранних структур, в яких він локалізується. На 18-19-й день інкубації структура рецепторной клітини ускладнюється у зв'язку з включенням в неї родопсина.
Гребінь очі сильно варіює в розмірі та формі у різних видів птахів. Це тонка, темнопігментірованний пластинка, що складається віялом і виступає в склоподібне тіло з вентральної поверхні ока. Гребінь може мати від 5 до 30 складок і бути коротким або довгим, досягаючи кришталика. Він складається головним чином з судинної мережі, яка була підтримана пигментированной сполучною тканиною (клітини глії). На 6-й день розвитку курячого ембріона гребінь видається в склоподібне тіло у вигляді низького гребінця уздовж лінії злиття стінок хороідальной щілини. Пігмент з'являється в ньому після 8 днів, а складки починають утворюватися на 9-10-й день інкубації. У дорослих птахів гребінь цілком пронизаний капілярами, а в підставі його лежать артерії і вена. Можливо, що гребінь, крім постачання сітківки поживними речовинами, забезпечує і захист її від сильного світла. Крім того, в огляді Дементьєва вказується, що гребінь грає роль в харчуванні склоподібного тіла і, можливо, служить для зігрівання очі і для збільшення гостроти зорового сприйняття.
Звернені вперед краю очної чаші утворюють до 8-9-го дня райдужну оболонку, а м'язові волокна починають з'являтися в ній з 7-го дня. М'язи райдужної оболонки: сфінктерного (для скорочення зіниці) і радіальна (для його розширення) поперечносмугасті, що обумовлює довільне скорочення зіниці (особливо проявляється у хижих птахів). Сфінктерного м'яз з'являється на 8-9-й день, а радіальна - на 13-19-й день. Колір райдужної оболонки обумовлений пігментними клітинами, пігментними тільцями і колірними жировими краплями.
Складки війкового тіла (від 85 до 150 у дорослих екземплярів різних видів птахів), розташованого в центрі райдужної оболонки розходяться радіально від кришталика по меридіанах ока. Війчасті відростки (центральні закінчення складок) виходять за межу райдужної оболонки, а зв'язки (ціннови), що відходять від жолобків між ними, прикріплюються до кришталикової сумці. Перші війчасті відростки з'являються на 6-9-й день розвитку курячого ембріона і складаються спочатку з спрямованих до кришталика виростів мезенхіми. У 16-17-денного курячого ембріона їх уже близько 90. Ресничное тіло секретує рідину передньої камери ока, завдяки якій здійснюється дифузне живлення кришталика і рогівки і регулюється внутрішньоочний тиск.
Зачаткова ресничная м'яз з'являється на 8-й день у вигляді пучка міобластів; її поперечна волосатість вперше видна у 11-денного ембріона. Скорочення війкового м'яза, діючи на склеру, скорочує екваторіальний діаметр очного яблука, збільшує внутрішньоочний тиск і штовхає кришталик і передню частину ока вперед, для близького бачення. Згідно з іншою теорією, війкового м'яз діє на рогівку, яка побічно змінює напругу зв'язки гребеня і змінює форму кришталика. Дементьєв вважає, що аккоммодація очі у птахів відбувається всіма трьома способами: зміною форми кришталика, форми рогівки і відстані між рогівкою і кришталиком.
Епітелій рогівки (Кон `юнктива) відбувається з ектодерми, але подстилающая його частина рогівки відбувається з мезенхіми. Рогівка здійснює дві функції: грубого фокусування очі і захисних окулярів. Та частина очі курячого ембріона, де буде утворюватися склоподібне тіло, на 4-й день розвитку Складається з волокнистої сітки невизначеного будови.
Судинна оболонка і склера виникають з мезенхіми, яка наділяє очну чашу протягом ембріонального розвитку і бере участь також в утворенні війкового тіла і рогівки. Судинна оболонка здійснює живлення ока. Ранній розвиток судинної оболонки складається в конденсації мезенхіми, що стикається з зовнішнім шаром очної чаші, що помітно вже у 5-денного ембріона. Далі - на 13-14-й день - розмір капілярної мережі судинної оболонки збільшується, а потім зовні його з'являється шар більш великих судин; пігментація тканини починається на 8-й день. У внутрішній поверхні судинної оболонки є так зване «дзеркальце» (tapetum lucidum), що відбиває світло і подразнюючу своїм відблиском сітківку, що дозволяє їй вловлювати зорові враження при слабкому освітленні. Розвиток склери починається одночасно із судинною оболонкою, а на 9-й день вже можуть бути помітні в ній ранні білкові кісточки.
На 7-й день розвитку курячого ембріона спереду очного яблука утворюється покривна кругова складка з отвором в центрі, яка перетворюється в подальшому в нижню і верхню повіки. Всередині неї одночасно утворюється напівкругла складка з боку дзьоба - мигательная перетинка, або третя повіка. У курячого ембріона повіки зімкнуті до 18-го дня інкубації, а у деяких птенцових птахів (горобині, дятли, зозулі і ін.) Повіки відкриваються тільки через кілька днів після вилуплення.
Поділіться посиланням з друзями