^ Оптимум і песимум сили і частоти подразнення.
Н. Е. Введенський показав, що існують оптимальні умови, при яких величина тетануса є найбільшою, причому вона може значно перевершувати величину тетануса, очікувану відповідно до теорії Гельмгольца. З іншого боку, існують такі умови, при яких ефект виявляється ослабленим - пессімальной умови при надмірно сильних і частих подразненнях, - що знову-таки не узгоджується з теорією суперпозиції. Помірні по силі і частоті роздратування є, таким чином, оптимальними, сильні ж і часті роздратування викликають песимум - ослаблення ефекту, гальмування.
На підставі цього Н. Е. Введенський вважав, що висота тетануса визначається не тільки накладенням окремих скорочень друг на друга, а й тими змінами, які ці роздратування залишають в тканини. Було показано, що імпульси, що надходять в тканину, змінюють її функціональний стан; зміни ці залежать від характеру приходять імпульсів. Якщо кожний наступний імпульс потрапляє з таким інтервалом, що застає тканину в стані підвищеної реактивної здатності, то ефект скорочення буде сильним, а висота тетануса більше очікуваної (по Гельмгольцу). Н. Е. Введенський назвав цей стан підвищеної збудливості слідом за протекшім скорочувальним ефектом екзальтаціонной фазою. Екзальтаціонной фазі передує стан зниженої реактивної здатності - рефрактерна фаза. Імпульси, що подорожують з такою частотою, при якій вони потрапляють в рефрактерную фазу, викликають пессімальной ефект, зниження висоти тетануса.
Реакція тканини, таким чином, пессімальной або оптимальна, залежить від того, в якому стані знаходиться тканину до моменту приходу чинного на неї імпульсу. Для свіжої, неутомленной литкового м'яза жаби оптимальна частота подразнень, що дає при фізіологічно максимальній силі роздратування тетанус найбільшої величини, становить 100 раз в1 сек; збільшення частоти роздратування до 200, 300 раз в 1 сек призводить до пессімальной ефекту. Для стомленої м'язи оптимум зсувається до більш помірним подразнень, пессімальной ефект виходить легше.
М'яз скорочується у відповідь на нервовий імпульс приходить з ЦНС. ^ Іннервація поперечно-смугастих м'язових волокон хребетних здійснюється з мотонейронів спинного мозку або мозкового стовбура. Один мотонейрон колатералями свого аксона іннервує кілька м'язових волокон. Комплекс включає руховий нейрон і иннервируемую їм групу м'язових волокон являє собою нейромоторную (рухову) одиницю. Вона являє собою основний функціонально-структурний елемент нервово-м'язового апарату. Практично, весь нервово-м'язовий апарат можна розглядати як сукупність рухових одиниць.
За своєю будовою і функціональним особливостям рухові одиниці неоднакові. Вони відрізняються розмірами тіла мотонейрона, товщиною аксона і числом м'язових волокон, що входять до складу рухової одиниці.
Так, мала рухова одиниця. включає відносно маленький мотонейрон з тонким аксоном, який має невелике число кінцевих гілочок і відповідно іннервує невелике число м'язових волокон (найменша - до декількох десятків) .Малие рухові одиниці входять до складу всіх дрібних м'язів лицьової мускулатури, пальців рук і ніг, кистей і частково до складу великих м'язів тулуба і кінцівок. Велика рухова одиниця включає великий мотонейрон з відносно товстим аксонів, який утворює велике число кінцевих гілочок в м'язі і відповідно іннервує велике число (до декількох тисяч) м'язових волокон. Таким чином, чим більше тіло мотонейрона, тим товщі його аксон і тим більше м'язових волокон інервується цим мотонейроном. Великі рухові одиниці входять переважно до складу великих м'язів тулуба і кінцівок.
Отже, кожен м'яз складена з самих різних за розміром рухових одиниць - від малих до великих. Разом з тим найменша рухова одиниця тієї чи іншої м'язи може бути значно більше ніж найбільша рухова одиниця іншої м'язи (наприклад, мала рухова одиниця м'язи тулуба, перевершує за розміром більшу рухову одиницю м'язи, що здійснює рух очі).
Середнє число м'язових волокон, що іннервуються одним мотонейроном, характеризує середню величину рухових одиниць м'язи. Зворотній їй величина називається щільністю іннервації.
Щільність іннервації велика (ДЕ мала) в м'язах, пристосованих для «тонких» рухів (м'язи пальців, мови, зовнішні м'язи очей). Навпаки, в м'язах, які здійснюють «грубі» руху (наприклад, м'язах тулуба), щільність іннервації мала (ДЕ великі).
Розрізняють одиночний і множинний типи іннервації м'язових волокон. Найчастіше зустрічається одиночний тип іннервації. здійснюваний більш-менш компактними моторними закінченнями аксона одного мотонейрона. М'язові волокна, які мають таку іннервацію, у відповідь на нервові імпульси генерують потенціали дії, що поширюються по волокну. Їх часто називають фазними і швидкими. так як вони виробляють швидкі скорочення.
^ Множинний тип іннервації зустрічається рідше. волокон представлений в скелетних м'язах амфібій, а також у зовнішніх очних м'язах ссавців, де є також і поодиноко іннервовані волокна. На кожному м'язовому волокні при множинної іннервації розташовується багато моторних синапсів від одного або декількох мотонейронів. Такі м'язові волокна реагують на нервові імпульси тільки локальними постсинаптическими потенціалами. Потенціали дії в них не генеруються через відсутність в їх мембрані потенціалозавісімих Na + -каналів, але можливо електротонічних поширення деполяризації з синаптичних районів по всьому волокна, необхідне для повсюдного запуску скоротливого акту. Скорочувальний акт тут більш повільний, ніж в волокнах з одиночної іннервацією, тому такі волокна часто називають тонічними і повільними.
^ Регуляція напруги м'язи.
Управління рухами і збереження певного положення тіла пов'язано, перш за все, з роботою центральної нервової системи. Крім вибору потрібних м'язів і моментів їх включення центральна нервова система при управлінні рухами і збереженні пози повинна регулювати ступінь напруги (укорочення цих м'язів). Для вирішення останнього завдання вона використовує три механізми: 1) регуляцію числа активних рухових одиниць (мотонейронів) даного м'яза, 2) вибір режиму їх роботи, 3) визначення характеру тимчасової зв'язку активності рухових одиниць. Розглянемо послідовно ці механізми.
1. Число активних рухових одиниць. Чим більше активних рухових одиниць у даній м'язи, тим більша напруга вона розвиває.
Число активних рухових одиниць визначається інтенсивністю збуджуючих впливів. яким піддаються мотонейрони даного м'яза з боку нейронів вищих моторних рівнів (моторної кори, підкіркових моторних центрів), проміжних нейронів спинного мозку і рецепторів.
Оскільки будь-який м'яз иннервируется мотонейронами, що мають неоднакові розміри, а чим менше розмір тіла мотонейрона, тим нижче поріг збудження, то реакція їх на ці збуджуючі впливу буде різною. Тому при відносно слабких збудливих впливах потенціали дії виникають лише у найменших з мотонейронів даного м'яза. Більша напруга м'язи вимагає більшої інтенсивності збуджуючих впливів на її мотонейрони. При цьому крім малих рухових одиниць активними стають все більші за розміром рухові одиниці. Таким чином, значні напруги м'язи забезпечуються активністю багатьох її рухових одиниць. Цей механізм включення рухових одиниць відповідно до їх розмірами носить назву «правило розміру».
Згідно з цим правилом, найменші рухові одиниці м'язи активні при будь-якому її напрузі, тоді як великі рухові одиниці, що входять до складу даного м'яза, активні лише при великих її напружених. Тому в однієї і тієї ж м'язи ступінь використання великих рухових одиниць в порівнянні з малими одиницями нижче. Інакше кажучи, в умовах звичайної діяльності м'язові волокна великих рухових одиниць тренуються щодо мало.
Частота імпульсації мотонейронів залежить від інтенсивності збуджуючих впливів, яким вони піддаються. Якщо інтенсивність невелика, то працюють низькопорогових, малі мотонейрони і частота їх імпульсації відносно невелика. У цьому випадку малі рухові одиниці працюють в режимі одиночних скорочень. Така активність рухових одиниць забезпечує лише слабке, але зате мало обтяжлива скорочення м'язи. Його достатньо, наприклад, для збереження вертикальної пози тіла.
У зв'язку з цим зрозуміло, чому позна активність м'язів може підтримуватися без втоми багато годин поспіль.
Збільшення напруги м'язи виникає завдяки посиленню збуджуючих впливів на її мотонейрони. Це посилення призводить не тільки до включення нових, більш високопорогових мотонейронів, а й до підвищення частоти імпульсації щодо низькопорогових мотонейронів. При цьому інтенсивність збуджуючих впливів, до яких схильні найбільш високопороговимі з активних мотонейронів, ще недостатня, щоб викликати їх високочастотний розряд. Тому з активних рухових одиниць більш низькопорогових працюють з відносно великою для них частотою і, отже, в режимі тетанического скорочення, а найбільш високопороговимі - в режимі одиночних скорочень. При дуже великій напрузі м'язи більшість рухових одиниць працюють в тетанічних режимі (через високу частоти імпульсації їх мотонейронів), і тому великі напруги м'язи можуть підтримуватися недовго.
3. Зв'язок в часі активності різних рухових одиниць. Напруга м'язи в певній мірі залежить від того, як пов'язані в часі імпульси, що посилаються різними мотонейронами даного м'яза. Якщо імпульси досягають м'язи одночасно, то і рухові одиниці скорочуються одночасно (синхронно). В цьому випадку загальну напругу м'язи вище, але коливання напруги при цьому дуже великі. Якщо мотонейрони посилають імпульси не одночасно, рухові одиниці працюють з різною частотою і не одночасно (асинхронно), тому фази скорочень їх м'язових волокон не збігаються, загальне напруження м'язу при цьому менше, ніж в першому випадку, але і коливання напруги, так само, значно менше.
Якщо рухові одиниці працюють в режимі одиночних скорочень. але асинхронно, то загальну напругу всієї м'язи коливається незначно. Чим більше число асинхронно скорочуються рухових одиниць, тим менше коливання в напрузі м'язів. Відповідно більш плавно відбувається рух або точніше утримується необхідна поза (менше амплітуда фізіологічного тремору). У нормальних умовах більшість рухових одиниць однієї м'язи працюють асинхронно, незалежно один від одного, що і забезпечує нормальну плавність її скорочення.
При втомі, викликаному великий і тривалої м'язової роботою, порушується нормальна діяльність рухових одиниць, і вони починають порушуватися одночасно (синхронно). В результаті рух втрачає плавність, порушується його точність, виникає тремор стомлення - великі розмашисті тремтливий руху з частотою близько 6 коливань в 1 сек.
Якщо рухові одиниці працюють в режимі повного (або майже повного) тетануса. то характер тимчасової зв'язку їх активності майже не впливає на величину максимальної напруги, що розвивається м'язом в цілому. При повному тетанусе рівень напруги кожної з працюючих рухових одиниць підтримується майже постійним (гладкий тетанус). Тому при відносно тривалих і сильних скороченнях м'язи характер зв'язку в часі імпульсної активності мотонейронів практично не відбивається на максимальній напрузі м'язи.
Синхронізація імпульсної активності мотонейронів грає важливу роль, при короткочасних скорочення або на початку будь-якого скорочення м'язів, впливаючи на швидкість розвитку напруги, т. Е. На величину «градієнта сили». Чим більше збігів в скорочувальних циклах різних рухових одиниць на початку розвитку напруги м'язи, тим швидше воно наростає.
Така синхронізація відбувається особливо часто на початку виконання швидких рухів, що здійснюються проти великої зовнішньої навантаження. Це, в значній мірі, пов'язано з тим, що на початку розряду частота імпульсації мотонейронів вище, ніж в подальшому. Завдяки високій початковій частоті імпульсації і активності великого числа мотонейронів ймовірність збігу скорочувальних циклів багатьох рухових одиниць (синхронізації) на початку руху дуже велика. Таким чином, швидкість наростання напруги м'язи ( «градієнт сили», або «вибухова сила») залежить як від числа активуються рухових одиниць, так і від початкової частоти та ступеню синхронізації імпульсації мотонейронів даного м'яза.
Лабораторна Робота № 7. Реєстрація скорочення скелетного м'яза при різній частоті роздратування
Якщо дратувати м'яз серією імпульсів з великими інтервалами часу між ними (один раз в 1 с), то вона відповідає на кожен імпульс одиночним скороченням. Такі інтервали виявляються достатніми для скорочення м'язи і повного її розслаблення. Якщо посилати імпульси з більшою частотою (більше 10 разів на 1 с) і відповідно з меншими інтервалами, то виникає тетаническое скорочення, або тетанус. під яким розуміють відповідь м'язи на ритмічне роздратування. Розрізняють тетанус зубчастий і гладкий.
Якщо кожен новий дратівливий імпульс приходить в той момент, коли м'яз не повністю розслабилася після попереднього скорочення, то форма тетануса буде зубчастої. Якщо наступний імпульс приходить в момент укорочення м'яза, тетанус виявляється суцільним, гладким. При подразненні нерва нервово-м'язового препарату двома імпульсами з таким інтервалом між ними, при якому другий імпульс приходить до м'язі під час підвищеної її збудливості, відбувається накладення кривих суперпозиція. При цьому на другий імпульс виникає скорочення більшої висоти, ніж на перший
Д л я р о б о т и н е о б х о д і м и: електроди з клемою для нервово-м'язового препарату, стимулятор, кімограф, міографії, жаба, набір інструментів для препарування, штатив з муфтою, розчин Рінгера, піпетка .
М е т о д і до а в и п про л н е н і я к р о б о т и
Приготуйте нервово-м'язовий препарат. Стегнову кістку препарату зміцните в затиску електродів. Сухожилля м'язи за допомогою нитки приєднаєте до тому, хто пише важеля. Пісчік призначте до паперу, що покриває барабан кімографа. Включіть в мережу стимулятор, поставте потрібні параметри роздратування: частота 1 імп / с, тривалість 1 мс, амплітуда 0. Підберіть інтенсивність роздратування, достатню для отримання кривої скорочення. Барабан кімографа поставте на швидкий хід. Запишіть кілька одиночних скорочень.
Збільште частоту роздратування до 10 імп / с. і запишіть при такому роздратуванні зубчастий тетанус. Відзначте велику висоту зубчастого тетануса в порівнянні з одиночним скороченням при однаковій інтенсивності роздратування. Для отримання повного тетануса збільште частоту роздратування до 20 30 імп / с. Силу подразнення залиште колишньою. На папері запишеться гладкий тетанус.
^ Поясніть механізм виникнення гладкого і зубчастого тетанусе
Лабораторна робота № 8 Спостереження оптимуму і пессімума сили і частоти подразнення.
Явища оптимуму і пессімума виникають при застосуванні подразників, різних за частотою (оптимум і песимум частоти) і по силі (оптимум і песимум сили). За допомогою стимулятора можна отримати оптимум і песимум частоти і сили роздратування. Поява пессімальной відповіді, що виражається в зменшенні відповідної реакції при збільшенні сили або частоти роздратування, пов'язане з розвитком пессімальной гальмування. За своїм механізмом воно відноситься до деполяризационного типу. Доказом наявності гальмування може бути той факт, що при зменшенні інтенсивності роздратування м'яз знову відповідає оптимальним ефектом. Якби зменшення ефекту було пов'язано з розвитком стомлення, то препарат не відповів би на меншу силу роздратування.
Д л я р о б о т и н е о б х о д і м и. стимулятор, електроди, кімограф, міографії, жаба, набір інструментів для препарування, штатив, розчин Рінгера.
М е т о д і до а в и п про л н е н і я к р о б о т и.