2. Енергія фосфатного зв'язку
3. Анаеробний енергетичний обмін
4. Мітохондрії і аеробний обмін
4.1. Окислювальне фосфорилювання в мітохондріях
4.2. Цикл трікарбопових кислот
5. Обмін глюкози і глікогену в м'язових волокнах
6. Жирні кислоти і тригліцериди як джерела енергії
6.1. Окислення жирних кислот
7. Тип волокон скелетного м'яза і аеробні
і гликолитические можливості
8. М'язова втома і митохондриальное дихання
8.1. Джерела вільних радикалів в скелетної м'язі
9. Аеробний і анаеробний пороги
10. Особливості обміну речовин працює серцевого м'яза
11. Метаболізм в гладких м'язах Словник
Бібліографія Біографічна довідка
М'язи складаються з тканини, здатної скорочуватися. Виділяють три основні типи м'язів -скелетная, серцева і гладка. В м'язових клітинах всіх трьох типів більшість утвореною енергії використовується для м'язового скорочення, яке здійснюється за рахунок ковзання молекул актину уздовж молекул міозину. Крім цього, енергія використовується для переміщення Са 2+ з саркоплазми в сар-коплазматіческую мережу поїв закінчення м'язового скорочення. Енергія потрібна і для перенесення іонів натрію і калію через мембрану миоцита (м'язової клітини) для підтримки градієнта концентрації.
Основне паливо в м'язах - це ма-кроергіческое фосфатне з'єднання аде-нозінтріфосфат (АТФ). Однак запасу АТФ в м'язах вистачило б тільки на 1 _ 2 с. Кре-атінфосфат (КФ), який також містить макроергічних зв'язків, є швидким джерелом енергії для регенерації АТФ. Запаси КФ також обмежені і надається енергії вистачило б всього на 5
8 з м'язових скорочень. Основне джерело енергії для м'язів - це глюкоза і жирні кислоти, споживання яких залежить від ваги і фізичного стану організму, а також від доступності кисню. Освіта АТФ при цитозольні гликолизе, мітохондріальному бета-окисленні жирних кислот і в циклі трикарбонових кислот строго регулюється і корелює з потребами м'язів в більшій кількості АТФ. Коли потреби в енергії перевищують можливість скелетного м'яза предоетавіть АТФ
за допомогою циклу трикарбонових кислот в окислювальних умовах, стимулюється гліколіз і виробляється молочна кислота, що призводить до утворення АТФ в анаеробних умовах _ без кисню.
Серцевий м'яз може функціонувати за рахунок різних джерел енергії і мало залежить від обміну глюкози. Гладка м'яз працює більш ефективно і вимагає менше АТФ, ніж серцева і скелетна м'язи.
1. ВСТУП І ЗАГАЛЬНІ ПОЛОЖЕННЯ
М'язова тканина - ця тканина організму, яка характеризується здатністю до скорочення, що виникає зазвичай у відповідь па сигнал нервової системи. Серед трьох типів м'язів скелетна і серцева споживають найбільшу кількість енергії. Серце-це м'язовий насос, за рахунок якого кров циркулює по руслу. Незважаючи на те, що серцевий м'яз мала в порівнянні з іншими типами м'язової тканини, вона дуже добре забезпечується кров'ю і характеризується активним енергетичним обміном. Гладкі м'язи можна виявити в першу чергу в дихальної, сечостатевої системах, шлунково-кишковому тракті і кровоносних судинах. Багато життєво важливі функції контролюються за рахунок скорочення і тонусу гладкої мускулатури в цих тканинах і органах, наприклад, підтримання кровотоку і кров'яного тиску, регуляція повітряного потоку в дихальній системі, просування вмісту шлунка і виведення сечі. Гладкі м'язи використовують порівняно невелику кількість енергії, незважаючи на важку роботу, яку вони виконують. Маса опорно-рухового апнарата, включаючи скелетні м'язи, становить близько двох третин від загальної маси тіла. У стані спокою на скелетні м'язи припадає одна шоста частина від хвилинного обсягу, що можна порівняти з часткою мозку. В період найбільшої активності при аеробного роботі м'язи споживають найбільшу кількість кисню, і циркуляція крові в них становить чотири зайнятих від хвилинного серцевого обсягу.
Енергетичний обмін у скелетних м'язах унікальний. Крім аеробного роботи вони пристосовані до короткочасної анаеробної активності, що дозволяє збільшити витривалість при фізичній активності більш низької інтенсивності н дає можливість для короткочасної високоактивної діяльності. Рівень споживання АТФ в скелетному м'язі може сильно змінюватися, більш ніж в сто разів. Зміна кількості витраченого АТФ призводить до компенсаторних змін в циркуляторной, серцевої і дихальної функції. В організмі людини в стані спокою скелетний м'яз отримує приблизно 5 мл крові на 100 г тканини. Під час важких фізичних вправ частка хвилинного серцевого обсягу м'язової тканини може зростати у тренованого організму до чотирьох п'ятих або навіть більше від загального хвилинного обсягу (рис. 1). Виділення кисню також зростає, на користь чого свідчить підвищення артериовенозной різниці з 25% в стані спокою до 80% або навіть більше при максимальній фізичному навантаженні. Таким чином, споживання кисню в робочій м'язі може зростати в сто раз; це насправді невелике підвищення в порівнянні з деякими тваринами, у яких підвищення може бути в тисячі разів.
Обмін в м'язах характеризується наступними твердженнями про біохімічному енергетичному обсязі:
• хімічна енергія накопичується в м'язах у вигляді АТФ і креатинфосфату;
• АТФ надає енергію для всіх типів м'язової роботи;
• АТФази _ ферменти, які розщеплюють АТФ і вивільняють енергію для м'язової роботи і обміну речовин, є споживачем в даному процесі і визначають енергетичний стан;
• ця потреба задовольняється безперервним аеробних обміном речовин.
• Робоча одиниця всіх м'язів - це міо-фібрила, дрібна ниткоподібна структура, що складається з білків. Кожна м'язова клітина (волокно) містить кілька міо-фібрил, які складаються з строго впорядкованих товстих і тонких м'язових філаментів.
Скорочення в скелетних м'язах в нормі пов'язані з денолярізаціей плазматичноїмембрани, яка викликає вивільнення іонів кальцію з внутрішньоклітинних запасів в саркоплазматическом ретикулуме. Іони кальцію зв'язуються з тропонином С - ре-гуляторним білком, пов'язаним з тонкими філаментамн, що призводить до зміни конформацні білка. Ця зміна форми передається іншим компонентам філамента (тропонин Т, тропонин I, тропомиозин і актин), що дозволяє субодиницям актину взаємодіяти з сусідніми молекулами міозину. Скорочення зупиняється, коли іони кальцію поглинаються саркоплазма-тическим ретикулумом через АТФ-завіеімий насос, відомий як Са 2+ АТФаза.
Мал. 1. Розподіл хвилинного обсягу, виражене як кровотік в різні тканини, в спокої і при максимальній фізичному навантаженні.
2. ЕНЕРГІЯ фосфатних зв'язків
Скелетні м'язи отримують енергію в основному з глюкози і жирних кислот. Вона також зберігається в значній кількості в м'язових волокнах у вигляді глікогену і трігліцері-дов. Хімічна енергія зв'язків вуглеводів, жирів і білків вивільняється у вигляді АТФ-джерелами швидкої енергії. Аденозінфосфа-ти беруть участь в циклах як акцепторів і донорів енергії: запаси АТФ заповнюються під час окислення джерел енергії і використовуються при роботі скелетних м'язів. АТФ складається з молекули аденозину, пов'язаної з трьома фосфатними групами. Зв'язки молекули з фосфатними групами називаються ма-кроергіческімі, оскільки при їх гідролізі (взаємодії е водою) вивільняється 7,3 ккал енергії. Ця реакція каталізується ферментом, який називається аденозінтрі-фосфатаза (АТФаза), а кінцевим продуктом реакції є молекула аденозину, що містить дві фосфатні групи - аденозінді-фосфат (АДФ). Додаткову енергію можна отримати при гідролізі другий фосфатної групи; кінцевий продукт - це аденозінмо-нофосфат (АМФ).
АТФ + И2 0 АТФаза- »АДФ + + Р + 7,3 ккал / моль
Запасів АТФ досить, щоб забезпечити м'язи енергією на кілька секунд. У скелетних м'язах людини всього зберігається 80 г АТФ. Однак витрата АТФ у найбільш витривалих спортсменів може досягати 75
80% від маси тіла за рахунок постійного поповнення змісту АТФ в м'язах. Коли ви будете витрачати АТФ синтезується за допомогою трьох механізмів: швидкий з макроергічних фосфатів (креатінфос-фат), середньої тривалості (гліколіз) і тривалий (окисне фосфорилювання глюкози і жирних кислот до води і С02). Окислення жирів і вуглеводів
це основний іеточнік повторного синтезу АТФ; це повільний і безперервний процес. Швидке поповнення запасів АТФ підтримується без кисню за рахунок КФ -макроергіческого фосфату. Енергія вивільняється при розпаді КФ і йде на негайний синтез АТФ. АТФ і КФ (фосфагенная система) є важливим і необхідним джерелом енергії для скорочення м'язів, особливо при фізичних навантаженнях, для яких необхідна велика кількість енергії за короткий час, наприклад, при швидкому старті спринтерів і стрибунів у висоту. Для тривалого аеробного обміну речовин необхідно підтримувати стаціонарне равповесіе між синтезом і розпадом АТФ. Тому концентрації АТФ і КФ досить постійні (приблизно 5 ммоль / л і 30 ммоль / л, відповідно). Під час фази відновлення після м'язового скорочення КФ синтезується повторно з продуктів його розпаду креатину і неорганічного фосфату за рахунок АТФ. Енергія, необхідна для заповнення фосфагена, утворюється при аеробному обміні речовин.
3. анаеробних ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН
Гліколіз _ це процес розпаду глюкози в ци-тозоле. Гліколіз унікальний тим, що може відбуватися як за участю кисню, якщо він доступний (піруват -> ацетил-КоА), так і без нього (піруват -> лактат). Ступінь значущості гліколізу як джерела енергії різна в різних тканинах (наприклад, слабка в серці і велика в мозку і червоних кров'яних тільцях). У скелетних м'язах гліколіз відбувається інтенсивно, коли аеробного обміну недостатньо. У скелетних м'язах в стані спокою майже половина ацетил-КоА, який використовується в циклі трикарбонових кислот, виходить в результаті гліколізу. У цьому процесі шестіуглеродних глюкоза розщеплюється до трехуглеродного бенкеті-вата і потім до ацетил-КоА, що призводить до чистої продукції 2 НАД Н і 2 АТФ. НАД Н, утворений в ході гліколізу, транспортується за допомогою малатного човника в мітохондрії і окислюється в дихальної ланцюга з чистим виходом 2 АТФ на 1 молекулу НАД Н. Таким чином, при повному окисленні 1 моль глюкози в аеробних умовах вихід становить при гліколізі 8 АТФ і в циклі трикарбонових кислот 30 АТФ.
Підвищене утворення молочної кислоти може придушити функцію нервово-м'язової системи, самих м'язових волокон, клітин сполучної тканини, а також судин, але, крім того, є стимулом для адаптивних змін в обміні речовин, які є важливим компонентом при тренуваннях, наприклад, спортивних.
Інтенсивне використання кисню також призводить до утворення різних його форм, включаючи високореакціонноспо-собнимі частки кисню (ВРЧК) (рис. 2). ВРЧК сприяє розвитку м'язової втоми і пошкодження тканини. У м'язової тканини є ряд протизапальних захисних систем водної та жирової фаз, які захищають тканину від шкідливого впливу ВРЧК при їх надлишку. Скелетні м'язи здатні синтезувати глутатіон (GSH), який грає ключову роль в підтримці протівоокіслітельним захисту. Він сам є речовини, що окислюють і допомагає підтримати вітамін С (в розчинній фазі) і Е (в жировій фазі) в їх відновленому вигляді. Ферменти глутатіонової системи, наприклад, глутатионпероксидаза і глутатіон-S-трансфераза, доповнюють каталазу в метаболізмі пероксиду.
4. МІТОХОНДРІЇ і аеробних ОБМІН
Кисень транспортується по дихальних шляхах до місця окислення в активних тканинах. При інтенсивних навантаженнях активні клітини скелетного м'яза встановлюють потребу в кисні, оскільки більше 90% енергії витрачається па м'язи. Кисень зв'язується з гемоглобіном в еритроцитах, в той час як субстрати переміщаються в плазму. Поставка кисню повинна бути безперервною, оскільки в організмі більшості ссавців є лише мінімальний запас кисню, а субстрати зберігаються як в м'язових клітинах, так і в тканинах у великій кількості.
