Микротрубочки - білкові внутрішньоклітинні структури, що входять до складу цитоскелету.
Микротрубочки представляють собою порожнисті усередині циліндри діаметром 25 нм. Довжина їх може бути від декількох мікрометрів до, ймовірно, декількох міліметрів в аксонах нервових клітин. Їх стінка утворена димерами тубуліну. Микротрубочки, подібно Актинові микрофиламентам. полярні: на одному кінці відбувається самосборка мікротрубочки, на іншому - розбирання. У клітинах мікротрубочки грають роль структурних компонентів і беруть участь у багатьох клітинних процесах, включаючи мітоз. цитокинез і везикулярний транспорт.
будова Правити
Микротрубочки - це структури, в яких 13 тубулінових α- / β-гетеродімери покладені по колу полого циліндра. Зовнішній діаметр циліндра близько 25 нм, внутрішній - близько 15.
Один з кінців мікротрубочки, званий плюс-кінцем, постійно приєднує до себе вільний тубулін. Від протилежного кінця - мінус-кінця - тубулінових одиниці отщепляются.
В освіті мікротрубочки виділяють три фази:
- уповільнена фаза, або нуклеація. Це етап зародження мікротрубочки, коли молекули тубуліну починають з'єднуватися в більші утворення. Таке з'єднання відбувається повільніше, ніж приєднання тубуліну до вже зібраної мікротрубочки, тому фаза і називається сповільненою;
- фаза полімеризації, або елонгація. Якщо концентрація вільного тубуліну висока, його полімеризація відбувається швидше, ніж деполимеризация на мінус-кінці, за рахунок чого микротрубочка подовжується. У міру її зростання концентрація тубуліну падає до критичної і швидкість росту сповільнюється аж до вступу в наступну фазу;
- фаза стабільного стану. Деполимеризация врівноважує полімеризацію, і зростання мікротрубочки зупиняється.
Лабораторні дослідження показують, що збірка мікротрубочок з тубулінів відбувається тільки в присутності гуанозінтріфосфата і іонів магнію.
Динамічна нестабільність Правити
Микротрубочки є динамічними структурами і в клітці постійно полімеризуються і деполімеризуються. Центросома. локалізована поблизу ядра. виступає в клітинах тварин і багатьох протистов як центр організації мікротрубочок (ЦОМТ): вони ростуть від неї до периферії клітини. У той же час мікротрубочки можуть раптово припинити своє зростання і вкоротити назад у напрямку до Центросоми аж до повного руйнування, а потім вирости знову. При приєднанні до мікротрубочками молекули тубуліну, що несуть ГТФ, утворюють «шапочку», яка забезпечує зростання мікротрубочки. Якщо локальна концентрація тубуліну падає, пов'язана з бета-тубуліну ГТФ поступово гідролізується. Якщо повністю гідролізується ГТФ «шапочки» на ± кінці, це призводить до швидкого розпаду мікротрубочки. Таким чином, складання та розбирання мікротрубочок пов'язана з витратами енергії ГТФ.
Динамічна нестабільність мікротрубочок грає важливу фізіологічну роль. Наприклад, при діленні клітини мікротрубочки ростуть дуже швидко і сприяють правильній орієнтації хромосом і утворення мітотичного веретена.
функція Правити
Микротрубочки в клітці використовуються в якості «рейок» для транспортування частинок. За їх поверхні можуть переміщатися мембранні бульбашки і мітохондрії. Транспортування по микротрубочкам здійснюють білки, звані моторними. Це високомолекулярні сполуки, що складаються з двох важких (масою близько 300 кДа) і декількох легких ланцюгів. У важких ланцюгах виділяють головний і хвостовій домени. Два головних домену зв'язуються з мікротрубочками і є власне двигунами, а хвостові - зв'язуються з органелами і іншими внутрішньоклітинними утвореннями, такими, що підлягають транспортуванню.
Виділяють два види моторних білків:
Динеина переміщують вантаж тільки від плюс-кінця до мінус-кінця мікротрубочки, тобто з периферійних областей клітини до Центросоми. Кінезин, навпаки, переміщаються до плюс-кінця, тобто до клітинної периферії.
Переміщення здійснюється за рахунок енергії АТФ. Головні домени моторних білків для цього містять АТФ-зв'язуючі ділянки.
Крім транспортної функції, мікротрубочки формують центральну структуру вій і джгутиків - аксони. Типова аксонема містить 9 пар об'єднаних микротрубочек по периферії і дві повних мікротрубочки в центрі. З мікротрубочок складаються також центриоли і веретено поділу, що забезпечує розбіжність хромосом до полюсів клітини при мітозі і мейозі. Микротрубочки беруть участь в підтримці форми клітини і розташування органоїдів (зокрема, апарату Гольджі) в цитоплазмі клітин.