спеціалізована група грибів, що знаходяться в постійному співжитті з водоростями; деякі ботаніки розглядають Л. як самостійну групу нижчих рослин. Наука про Л. називається ліхенологія (Див. Ліхенологія).
Л. налічують близько 26 тис. Видів, що об'єднуються понад 400 пологами. За характером статевого спороношення (сумок або базидий зі спорами) Л. відносять до двох класів: сумчасті, що включають майже всі відомі Л. і базідальние, що налічують всього кілька десятків видів. Постійний компонент Л. - водорості - синезелениє, жёлтозелёние, або зелені (рис. 1). Зазвичай кожному виду Л. відповідає певний вид водорості.
Будова. Розрізняють Л. накипні (або коркові), лістоватие і кущисті. Слоевище (вегетативне тіло) накипних Л. найбільш примітивно, воно буває зернистим, пилістим або у вигляді кірочок. Більш розвинені лістоватие Л. мають вигляд більш-менш розітнутих пластинок. Високо організовані кущисті Л. мають вигляд кущиків, звисаючих ниток або прямостоящих виростів.
За анатомічною будовою розрізняють Л. гомеомерного (водорості розподілені більш-менш рівномірно по всьому тілу, рис. 2) і гетеромерного (водорості знаходяться тільки під верхнім коровим шаром, рис. 3). Слоевище добре розвинених Л. має верхній і нижній коровиє шари, між якими розташовуються водорості і серцевинних шар.
Розмноження Л. здійснюється статевим, безстатевим і вегетативним способом. В результаті статевого процесу утворюються спори гриба лишайника в сумках (сумчасті Л. - Ascolichenes) або, дуже рідко, на базидіях (базидіальних Л. - Basidiolichenes). Сумки зі спорами розвиваються в закритих плодових тілах - Перітеціі, що мають вузьке вивідний отвір угорі, або в апотециях, широко відкритих вгорі. При безстатевому розмноженні утворюються конідії і пікноспори. Пророслі спори гриба, зустрівши відповідну його виду водорість, утворюють з нею нове слань Л. Вегетативне розмноження - регенерація слані з невеликих його ділянок (уламків гілочок, лопатей) або за допомогою спеціальних утворень - соредій (Див. Соредіі) або ізадій (Див. Ізіда ). Водорості розмножуються в Л. діленням, зелені водорості - часто освітою автоспор.
Спосіб життя і поширення. Л. утворюють безліч хімічних, так званих лишайникових, речовин. Одні з них, фарбуючи коровою шар слані, захищають водорості від сильної інсоляції, інші відкладаються на стінках спеціальних «повітряних гіф», які не змочуються водою, не набухають і т. О. забезпечують надходження повітря до водоростей; багато речовин Л. змінюючи гірську породу, сприяють прикріпленню до неї слані (див. Лишайникові кислоти).
За характером водного режиму Л. відносяться до пойкілогідріческім рослинам, які не мають спеціальних органів для поглинання і віддачі води і практично позбавленим фізіологічного контролю над цими процесами. Вода поглинається всією поверхнею слані і утримується в ньому капілярними просторами між гіфами і клітинами водоростей, а також розбухає оболонками деяких гіф; у слизових Л. значна кількість води утримується слизом. Здатність Л. активно поглинати водяну пару не тільки з насиченою, але і з Ненасичені вологою атмосфери - значна екологічна перевага Л. перед іншими рослинами. Разом з водою поглинаються розчинені в ній неорганічні і органічні поживні речовини. Значна частина вуглеводів гриб забирає у водорості. Л. можуть переносити сильніше в порівнянні з ін. Рослинами зневоднення протягом тривалих періодів.
Л. зростають переважно в умовах гарного освітлення на різноманітних субстратах - на деревах, виходах гірських порід, грунті, на листі вічнозелених рослин, а також на шкірі, кістках, папері, тканинах, склі, залозі і ін. При тривалій нерухомості субстрату. За небагатьма винятками, Л. дуже чутливі до забруднення повітря, наприклад димом, сірчистим газом. Живуть Л. на всіх континентах до крайньої межі поширення рослинності. Найбільше видове багатство Л. відзначається в тропіках і субтропіках, а найбільш рясне розвиток - в тундрі і на високогір'ях. Пустелі бідні Л.
Взаємини гриба і водорості. З різних уявлень про взаємини в Л. гриба і водорості найбільш широко до недавнього часу була поширена невірна концепція симбіозу, згідно з якою партнери допомагають один одному: гриб «постачає» водорість водою, неорганічними солями, а водорість «постачає» гриб готовими органічними речовинами тощо . насправді відносини між грибом і водорістю засновані на паразитизме, особливо сильному із боку гриба. Гіфи, що проходять в слань Л. поблизу клітин водоростей, утворюють різні абсорбція органи типу мікропрісосок - гаустории, імпрессоріі, апрессоріі і ін. Характер і ступінь паразитизму варіюють у різних видів Л. від факультативного до облигатного і від різкого до помірного. Гіфи охоплюють тільки невелику частину клітин водорості, довгий час використовують головним чином їх запасні поживні речовини і лише згодом повільно приводять їх до загибелі. Разом з тим, при тісному спільному існуванні, гриб використовує також і відмерлі клітини водоростей, будучи на цій стадії сапрофітом (Див. Сапрофіти). Російський ботанік А. А. Еленкін (1902) охарактеризував відносини між компонентами Л. як ендопаразітосапрофітізм.
Походження Л. поліфілетічеського: вони виникли в різний час серед різних порядків грибів, в результаті проявлялася з покоління в покоління тенденції гриба до симбіозу з водорістю на основі паразитичних відносин. Це пояснює роз'єднаність основних груп Л. які не можуть бути об'єднані в тісно пов'язану систему. У викопному стані найраніші Л. імовірно відносять до верхньої крейди.
Значення. У зв'язку з невибагливістю і здатністю Л. розвиватися на майже безплідних місцях, вони часто є піонерами рослинності. З їх відмиранням залишається органічна речовина, на якому можуть оселятися інші рослини. Деякі кущисті Л. мають велике значення як корм оленів (наприклад, ряд видів кладонии, або «оленячий мох», цетрария зозулених і ін.). Деякі Л. використовуються як лікарські (кріпильних, що пом'якшують, що підсилюють перистальтику, що підвищують кров'яний тиск, що містять вітаміни, антибіотики). З Л. отримано кілька лікувальних препаратів антимікробної дії. Ряд Л. використовується в парфумерії як фіксатори запахів, наприклад Evernia prunastri. З деяких Л. виготовляють Лакмус і фарби. Л. не є паразитами дерев, але можуть заподіяти їм непрямої шкоди, т. К. В слань Л. часто поселяються комахи-шкідники.
Літ .: Голлербах М. М. Еленкін А. А. Лишайники. їх будова, життя і значення, Л. 1938; Еленкін А. А. Флора лишайників Середньої Росії, ч. 1-4, Юр'єв, 1906-11; Томін М. П. Визначник рунистих і листоватих лишайників СРСР, Мінськ, 1937; Окснер А. М. Флора лішайнікiв України, т. 1-2 (ст. 1), Київ, 1956-68; Визначник лишайників СРСР, в. 1, Л. 1971; Des Abbayes Н. Traité de Lichénologie, P. 1951; Ahmadjian V. The lichen symbiosis, Waltham (Mass.), 1967; Hale Mason Е. The biology of lichens, L. 1967; Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2 Aufl. Bd 8, Lpz. 1926.
Мал. 1. Клітини водорості Cladonia furcata (кулясті), охоплені гіфами гриба.