Гетерозис - це властивість помісей і гібридів першого покоління (Fi) перевершувати за біологічними і госпо-ного-корисних ознаках вихідні батьківські фор-ми.
Науковий термін «гетерозис» з'явився набагато пізніше. Його запропонував американський дослідник Дж. Шелл в 1914 р для позначення потужності гібридів (ефекту скре-вання), і ...
з тих пір він міцно увійшов в наукову літера-туру як синонім старої назви «гібридна сила».
В даний час твердо встановлено, що гетерозис проявляється не тільки при розведенні тварин і птахів, а й при селекції рослин, а також мікроорганізмів. Отже, гетерозис - явище общебиологическое.
Які причини виникнення гетерозису? На цей рахунок існує кілька точок зору у вигляді окремих самостійних гіпотез.
Одна з перших викладена в фундаментальній праці Чарльза Дарвіна «Дія перехресного запилення і са-моопиленія в рослинному світі», в якому він виклав питання гетерозису ( «гібридної сили»).
Вивчивши досвід англійських заводчиків по створенню но-вих порід сільськогосподарських тварин, Ч. Дарвін від-метил, що родинне спаровування (інбридинг), яке застосовувалося їм для закріплення в потомстві бажаних ознак видатних виробників, призводить, як і самозапилення у рослин, до негативних наслідків - до депресії, в той час як схрещування підвищує, як правило, життєздатність потомства за рахунок прояву ефекту схрещування (гетерозису).
Дарвін припустив, що в основі цих двох явищ - інбредних депресії і гетерозису - лежить одна і та ж причина - ступінь відмінності статевих елементів, об'єд-няющих в процесі запліднення.
Чим більше батьківські форми, а отже, і їх статеві клітини відрізняються за своїми біологічними особливостями, тим сильніше в потомстві проявляється Гете-розіс, і навпаки, відсутність таких відмінностей при близько-родинному тривалому спарюванні призводить до нібредной депресії.
Виходячи з цих міркувань, Ч. Дарвін проголосив «великий закон природи», за яким, з точки зору ево-люції виду, схрещування завжди корисно, а родинне спаровування (інбридинг - у тварин, самозапилення - у рослин) - шкідливо.
Гіпотеза домінування (Джонс, 1972) .В основі цієї гіпотези лежить ідея сприятливого дії домінантних генів - гетерозис проявляється в результаті взаємодії-дії при схрещуванні сприятливих домінантних чинників, наявних у вихідних батьківських форм.
Передбачається, що при схрещуванні відбувається соче-тание сприятливо діють неалельних домінант-них генів і одночасне придушення ними дії раз-особистих шкідливих рецесивних алелей, які у різних ліній, а тим більше порід, знаходяться в різних локусах. При схрещуванні домінантні аллели, внесені одним народите-лем (лінією), можуть перекривати рецесивні аллели, по-лучанин гібридом від іншої батьківської форми (чи-ванні).
Прояв гетерозису можливо також і за рахунок явища епістазу, коли окремі неалельні гени (Епістатичний ген) пригнічують не тільки «свої» рецесивні, а й «чужі» домінантні гени (Гіпостатичний ген).
Гіпотеза домінування загальновизнана, однак, вона не пояснює повністю всі питання, що виникають у зв'язку з проявом гетерозису. Так, якщо виходити з названої гіпотези, то теоретично слід очікувати, що при полі-гібридному схрещуванні гетерозигота Аа буде в тій чи іншій мірі наближатися за продуктивністю до гомозіго-ті АА - наближатися, але не перевищувати її.
Однак в практиці давно встановлено, що гетерозигота може перевершувати за потужністю не тільки рецесивну батьківську форму, але і домінантну, тобто обох своїх батьків. Це явище отримало в генетиці навіть спеціальну назву - наддомінування, або моногіб-Рідний гетерозис.
Гіпотеза гетерозиготности (наддомінування) .З точки зору гіпотези гетерозиготности прояв Гете-розіса пояснюється, кажучи сучасною мовою, разнокачественностью членів однієї і тієї ж пари алелей у гинув-Рідний організмів як результат схрещування розрізняю-трудящих вихідних батьківських форм. З'єднання при гинув-рідізаціі різноякісних гамет батьків вже само по собі стимулює більш швидке зростання гетерозиготних гібридів, їх кращий розвиток і т. Д. В результаті гібрид по потужності перевершує вихідні гомозиготні батько-ські форми як рецесивну, так і домінантну, що і обумовлює ефект сверхдоминирования. У той же час гомозиготность батьків пригнічує дію на життєздатність потомства, що виражається формулою Аа> АА> аа.
Передбачається, що у гетерозиготи обидва алелі одного локусу виконують різні функції, взаємно доповнюючи один одного в біохімічному процесі. При цьому ефект гетерозису буде тим вище, чим більшою мірою аллели кожного локусу розрізняються функціонально між собою, чим більше вони доповнюють один одного.
Причини гетерозису, зазначені в цих гіпотезах, мож-ли, діють одночасно, проте їх, мабуть, мало для всебічного пояснення механізму виникнення гетерозису як общебиологического явища. З цього приводу проф. М. В. Лобашов (1969) писав: «Важко припустити, щоб в основі такого складного явища, як гетерозис, лежав єдино генетичний механізм». Що ж стосується розуміння самого механізму генного взаємодії при гетерозису, то за сучасними поглядами відмінність між обома гіпотезами незначи-кові або його зовсім немає.
Гіпотеза генетичного балансу (академік ВАСГНІЛ Н. В. Турбін, 1961. З точ-ки зору цієї гіпотези явище гетерозису можна пояснити його-нить дією однієї якої-небудь генетичної причини - це сумарний ефект.
Гіпотеза генетичного балансу. приймаючи в обох чер-тах окремі положення раніше висловлених гіпотез, більше уваги, проте, приділяє взаємовпливу неалельних генів, фізичним і біохімічним факторів, а також зовнішнього середовища взагалі, умов вирощування гинув-рідов зокрема. Особлива увага надається Цитоплазматичні впливу. Передбачається, що плазматіч-ські відмінності між гаметамі повинні стимулювати життєві процеси у гібридного організму. Збалансує-ність систем генів робить популяції найбільш приспо-собітельнимі і продуктивними в конкретних умовах середовища.
Слід зазначити, що в останні роки все більшого значення набуває також біохімічна теорія гетерозису, згідно з якою схрещування призводить до збільшен-ня гетерозиготности по мутацій, що регулює синтез білка - звідси прояв гетерозису відбувається за рахунок збагачення біохімічних процесів в клітинах і тканинах гібридного організму.
Значення викладених вище гіпотез незаперечно, одна-ко жодна з них не може бути поки визнаної в ка-честве загальноприйнятої теорії гетерозису. Можливо, прав відомий генетик Ф. Хатт, в своєму ви-сказиванія: «Гетерозис все ще представляє одну з са-мих великих загадок генетики».
Що ж являє собою гетерозис як генетичне явище? Які форми прояву гетерозису?
Гетерозис - це сукупність явищ, пов'язаних з підвищеною життєздатністю гібридів (гібридів), кото-раю, як встановлено, проявляється вже на ранніх стадіях розвитку (онтогенезу). У ембріонів гинув-Рідний курей, наприклад, ще в ембріональному розвитку посилюються обмінні процеси, прискорюється їх розвиток, в результаті чого висновок і якість добового молодняку б-вают вище в порівнянні з тими ж показниками линів-них курей (Злочевская, 1968).
Гетерозис - явище нестійке (короткочасне), воно найбільш яскраво (чітко) проявляється лише в першому по-колінах (F1) схрещування. Помісні (гібридні) живіт-ні при їх подальшому розведенні не дають подібних собі гетерозисних нащадків, онине залишаються «константними» по гетерозису. Тому їх не залишають на плем'я, а реалізують на м'ясо. Отже, гетерозис можна закріпити спадково, його потрібно щоразу отримувати заново.
В окремих випадках гетерозис можна підтримувати на відносно високому рівні і в наступних поколіннях, але в таких випадках використовуються спеціальні мето-ди - змінне схрещування та ін. Вважається, що згас-ня гетерозису в наступних поколіннях гібридів - ре-зультат рекомбінаційних втрати.
Форми прояву гетерозису бувають різними. Зазвичай при схрещуванні двох порід (А і В) рівень продуктивності помесного (АВ) потомства дорівнює середній по-показників продуктивності вихідних порід У та-ких випадках говорять про гіпотетичний (ймовірне) Гете-розісе.
Нерідко продуктивність помісних (F1) тварин ока-ни опиняються значно вище середньої продуктивності роди-телей, а іноді вона перевищує показники кращої з ро-дітельскіх форм - абсолютний (істинний) гетерозис.
В інших випадках, однак, продуктивність помісей перевищуючи-ет показники лише одного з батьків, гіршого - відно-вальну гетерозис:
де: Пг - ознака гібрида; Пл - ознака кращої породи; Пм - ознака материнської породи; За - ознака батьків-ської породи.
Звичайно, з чисто практичних міркувань ефект ге-терозіса становить найбільший інтерес лише в тому слу-чаї, коли гібридне потомство перевищує за своєю загальною господарсько корисної цінності кращого з батьків. Тільки в таких випадках схрещування має економічний сенс. Тому селекціонери-практики під гетерозисом розуміють властивість гібридів (F1) перевершувати по визна-ленним ознаками кращу з батьківських форм.
Деякі вчені, враховуючи специфіку форм проявле-ня гетерозису, виділяють самостійні його типи:
репродуктивний гетерозис - більш висока загальна про- дуктівность тварин, пов'язана з підвищенням плодючості (фертильності) і більш потужним розвитком їх ре-продуктивних органів;
соматический гетерозис - більш сильне розвиток ве-гетатівних частин (у рослин), органів і частин тіла (у тварин);
адаптивний гетерозис - підвищена життєздатність тварин, їх краща пристосованість.
У мулів, наприклад, сильно виражений соматичний Гете-розіс, то є велика жива маса; вище тягове зусилля; підвищене довголіття; особлива витривалість; але в той же час репродуктивна система недорозвинена. Як правило, вони безплідні. Сказане вище - це приклад приватного гетерозису (потужний розвиток стосується не всього організму тварини, а лише його окремих ознак) на відміну від загального гетерозису, коли має місце розвиток загальної мас-си тіла тварини, підвищення метаболічних процесів в організмі в цілому, що забезпечує підвищення його про-дуктівності (Краса, 1979).
Слід зазначити, що гетерозис проявляється у помісей і гібридів - міжвидових, міжпородних, міжлінійних - по обмеженому числу ознак. Він ніколи не прояв-ляется за сумою всіх батьківських ознак. Помісі (гібриди) перевершують своїх батьків не по всім поки-ників продуктивності, що не за всіма ознаками, не по їх сумі, а лише частково, за окремими ознаками (або групі ознак) або навіть по окремо взятому при-знаку.
Метисна кури першого покоління, отримані від скре-вання птахів м'ясних порід з курми яйценоских (легких) порід, можуть перевершувати вихідні батьківські форми по несучості, але по живій масі вони займають проміжне положення.
Звідси під гетерозисом слід розуміти превосходст-під потомства - помісей або гібридів - над батьківськи-ми формами не по всіх, а лише за певними, конкурують-ним ознаками.
1. Вавилов Н. І. Центри походження культурних растеній.- Тр. по прикладній ботаніці і селекції, 1926, т. XVI, с. 5-138.
2. Гершензон С. М. Основи сучасної генетікі.- Київ, 1979.- 506 с.
3. Лобашев М. Е. Ватт К. В. Тихомирова М. М. Гнатюк з осно-вами селекціі.- М. 1979.- 304 с.
4. Рокицкий П. Ф. Деякі етапи розвитку генетики тварин в СРСР і її зв'язку з селекціей.- В зб. Генетичні основи селек-ції тварин. М. 1969, с. 9-25.