Імунітетом називається несприйнятливість (стійкість) організму до інфекційної хвороби при контакті з її збудником і наявності умов, що сприяють зараженню. Наприклад, хвойні породи ніколи не уражуються борошнистою росою, а листяні - хворобами типу шютте. Ялина абсолютно несприйнятлива до іржі пагонів, а сосна - до іржі шишок. Такий абсолютний імунітет обумовлений біологічним невідповідністю цих рослин властивостям і вимогам збудників цих захворювань. Найчастіше його можна пояснити нездатністю патогена проникнути в рослину і розвиватися в ньому навіть за найсприятливіших зовнішніх умовах.
Поряд з абсолютною несприйнятливістю до одних хвороб у рослин може спостерігатися відносна стійкість (або, відповідно, відносна сприйнятливість); до інших захворювань. Вона залежить від індивідуальних властивостей рослини, його анатомо-морфологічних або фізіолого-біохімічних особливостей, що зменшують можливість зараження або обмежують поширення патогена в тканинах рослини-господаря. Ступінь стійкості рослин до хвороб може бути різною: від дуже високої (близькою до повної несприйнятливості) до дуже низькою.
У рослин розрізняють неспецифічний і специфічний імунітет. Неспецифічним (або видовим) імунітетом називається стійкість певного виду рослин до тих збудників, які взагалі не здатні вражати цей вид. Неспецифічний імунітет забезпечує недоступність рослини для основної маси сапротрофного і патогенної мікрофлори, що населяє середовище проживання цих рослин. Специфічним, (або сортовим) імунітетом називається стійкість окремих сортів чи форм будь-якого виду рослин до збудників, здатним вражати цей вид.
Розрізняють також імунітет вроджений (природний) і набутий (штучний). Вродженим імунітетом називається спадкова несприйнятливість до хвороби, що сформувалася в результаті тривалої спільної еволюції (філогенезу) рослини-господаря і патогена або спрямованої селекції. Придбаним імунітетом називають стійкість до хвороби, придбану рослиною в процесі його індивідуального розвитку (онтогенезу) під впливом певних зовнішніх чинників або в результаті перенесення даної хвороби. Набутий імунітет не передається у спадок.
Стійкість рослин (зазвичай будь-якого сорту) лише до певних фізіологічних рас патогена називають вертикальною, а ту чи іншу ступінь стійкості до всіх рас даного патогена - горизонтальною. Стійкість будь-якого виду або сорту рослин одночасно до кількох хвороб називають груповий, або комплексної, стійкістю.
Вроджений імунітет рослин буває пасивним і активним. Пасивний імунітет, або Аксьонов, - це стійкість до хвороби, яка забезпечується властивостями, що проявляються у рослин незалежно від загрози зараження. Таким чином, властивості, що зумовлюють пасивний імунітет, не є захисними реакціями рослини на напад патогена.
Активний імунітет - це стійкість до хвороби, яка забезпечується властивостями рослин, що проявляються у них тільки в разі нападу патогена, т. Е. У вигляді захисних реакцій рослини-господаря на впровадження збудника.
Пасивний вроджений імунітет
Пасивний імунітет може бути пов'язаний з особливостями форми та анатомічної будови рослин або з їх функціонально-фізіологічними і біохімічними особливостями.
Властивості рослин, що зумовлюють пасивний імунітет, - це, як правило, прояви горизонтальної стійкості. Вони досить численні, різноманітні і можуть бути об'єднані в дві основні групи: анатомо-морфологічні та фізіолого-біохімічні.
Анатомо-морфологічні фактори пасивного імунітету
Захисні пристосування рослин, що виражаються в особливостях їх форми або будови, широко поширені в природі і відіграють важливу роль в природному імунітеті рослин. Ці особливості рослин в основному перешкоджають зараженню, не даючи можливості збудника хвороби прорости і проникнути всередину рослини. Іноді вони підвищують стійкість рослин, перешкоджаючи поширенню паразита в тканинах господаря, якщо зараження вже здійснилося. Імунітет, заснований на анатомічних або морфологічних особливостях рослин, називають також структурним.
Анатомо-морфологічними факторами пасивного імунітету можуть служити розлога форма крони, мала кількість і особливу будову устьиц, закритий тип квітки, наявність на поверхні слабости органів густого опушення або воскового нальоту, товста кутикула або корковий шар, потужний розвиток склеренхімной тканини та інші особливості будови.
При пухкої, розлогою формою куща або крони в неї безперешкодно проникають прямі сонячні промені, вона краще провітрюється, в ній майже не затримується волога, внаслідок чого створюється несприятливий мікроклімат для збереження інфекційного початку збудників хвороб, проростання спор фітопатогенних грибів. Тому за інших рівних умов дерева і чагарники з такою кроною менше уражаються хворобами, ніж дерева з густою, компактною кроною.
Кількість і розміри продихів і чечевичек, форма устьичной щілини можуть бути факторами стійкості рослин проти патогенів, що проникають в рослину через ці природні ходи. Чим менше число продихів і чечевичек доводиться на одиницю поверхні слабости органів, чим менше устьічниє щілини, тим менше у патогена шансів на зараження, тим вище стійкість рослини.
Будова квітки і характер цвітіння можуть визначати стійкість або сприйнятливість рослин до захворювань, збудники яких впроваджуються через рильця, нектарники і інші частини квіток. Види і сорти рослин, які характеризуються закритим типом цвітіння, зазвичай вражаються такими хворобами менше, ніж види або сорти з відкритим цвітінням.
Несприятливі умови для проростання спор грибів створюються при наявності на хвої, листках, плодах воскового нальоту, або рясного опушення, так як це робить їх несмачіваемих. Наприклад, сизі ( «блакитні») форми деяких хвойних порід, хвоя яких покрита восковим нальотом, як правило, більш стійкі до шютте і іржі в порівнянні зі звичайними формами.
Стійкість деяких видів і сортів рослин до зараження. грибами, які впроваджуються безпосередньо через кутикулу, часто обумовлюється більшою, ніж у сприйнятливих видів, товщиною кутикулярного шару. Так, у сильно вражається іржею виду барбарису Berberis dictyophylla загальна товщина кутикули і зовнішньої стінки епідермісу становить 0,82 мкм, а у невосприимчивого Berberis thunbergii - 1,57 мкм, тобто вона майже вдвічі більше. З цим фактором пов'язана і вікова стійкість листя і пагонів дуба до борошнистої роси. Молоді зростаючі листя, мають тонку, ніжну кутикулу, сильно уражуються борошнистою росою. У міру збільшення товщини і міцності кутикулярного шару підвищується і стійкість листя. Листя ж, які закінчили ріст, практично несприйнятливі до хвороби. Таку ж захисну роль грає одревеснение пагонів. Кутикула може служити для патогенів не тільки механічним, але і хімічним бар'єром, тому що містяться в ній віск і кутин володіють фунгіцидними властивостями.
Фізіолого-біохімічні фактори пасивного імунітету
Стійкість рослини до хвороби може бути пов'язана з відсутністю в його тканинах необхідних для збудника елементів живлення або фізіологічно активних речовин, невідповідністю обміну речовин рослини-господаря обміну речовин патогена, пригніченням патогена токсичними продуктами метаболізму рослини, іншими несприятливими для патогена факторами.
Серед хімічних сполук, що обумовлюють стійкість рослин, велике значення мають феноли, алкалоїди, ефірні масла, пігменти, смоли, терпени, дубильні та інші речовини. Деякі з них самі по собі токсичні для паразитів і наявність їх в рослині служить як би «хімічним бар'єром», що перешкоджає зараженню.
Захисна роль інших речовин складніша і пов'язана з їх активною участю в біохімічних реакціях клітини, що ведуть до утворення токсичних сполук. У тих випадках, коли подібні реакції відбуваються під впливом збудника, їх слід розглядати вже як захисні реакції активного імунітету.
Антибіотичні речовини, властиві певним видам вищих рослин і завжди містяться в їх тканинах, називають фітонцидами. Фітонциди обумовлюють неспецифічний імунітет рослин до сапротрофного мікроорганізмам, стримуючи процес їх пристосування до обміну речовин рослин-господарів. У деяких випадках фітонциди можуть служити одним з факторів стійкості рослин до факультативних паразитів, проте їх роль в комплексі захисних засобів рослин невелика. В імунітеті рослин до облігатним паразитам і факультативним сапротрофами фітонциди не мають значення, хоча і можуть в якійсь мірі перешкоджати проростанню спор патогена, його впровадження в рослину.
Певну роль в пасивному імунітет рослин до фітопатогенних організмів відіграють такі фізико-хімічні показники рослинних клітин, як проникність цитоплазми, осмотичний тиск і кислотність клітинного соку.
Стійкість до впровадження патогенів може бути обумовлена деякими функціональними особливостями рослин, наприклад добовим ритмом рухів устьиц, характером проростання насіння, здатністю до інтенсивного утворення каллюса, швидкому загоєнню ран і ін.
Активний вроджений імунітет
Прояви активного імунітету носять характер специфічних захисних реакцій рослини, що виникають у відповідь на зараження. Вони можуть бути спрямовані на придушення самого збудника хвороби, руйнування і знешкодження його виділень або на відновлення порушених хворобою фізіологічних функцій і обміну речовин ураженої рослини. Розрізняють антиінфекційні і антитоксичні захисні реакції рослин (проте між ними не завжди можна провести чітку грань).
Антиінфекційні захисні реакції спрямовані безпосередньо проти патогена. Вони перешкоджають поширенню паразита в тканинах рослини, пригнічують його розвиток, приводять до його локалізації та загибелі. Прикладами таких реакцій можуть служити реакція надчутливості, явище фагоцитозу, синтез фитоалексинов.
Реакція надчутливості, що виникає у відповідь на впровадження патогена, найбільш яскраво проявляється при зараженні рослин облігатними паразитами, які характеризуються біотрофним типом харчування, наприклад іржі і мучністоросяних грибами, вірусами, мікоплазмами. Суть цієї реакції полягає в швидкому відмирання клітин сталого рослини в місцях проникнення збудника. Опинившись в зоні мертвої тканини, паразит-Біотроф локалізується в ній, позбавляється харчування і гине.
Зовні реакція надчутливості виражається в появі на листках невеликих хлоротичних, а потім некротичних плям (так званих захисних некрозів). У високостійких рослин утворюються дрібні, точкові некрози, які практично не впливають на роботу асиміляційного апарату. Реакція надчутливості - найбільш характерний прояв вертикальної стійкості.
Фагоцитозу називають внутрішньоклітинний перетравлювання патогенних мікроорганізмів. У найбільш характерною формою він проявляється при розвитку ендотрофную мікоризи в коренях рослин. Коли гіфи гриба-мікорізообразователей проникають в клітини первинної кори, в цитоплазмі цих клітин виникають відповідні захисні реакції, спрямовані на ослаблення і знищення міцелію паразита або на запобігання подальшого поширення гіф в живих тканинах коренів. В результаті цих реакцій гіфи мікорізного гриба сплітаються в клубки (везикули), які потім поступово перетравлюються кліткою, або утворюють деревовидні розгалуження - арбускули, не здатні активно рости і переходити в сусідні клітини кореня. Завдяки фагоцитозу розвиток і поширення гриба в коренях рослини-господаря підтримується на рівні симбіозу, що забезпечує певну вигоду для обох партнерів.
Фітоалексинів - особливі ліпідоподобние захисні речовини, які, як і фітонциди, мають антибіотичну дію. Вони затримують розвиток збудників хвороби або пригнічують синтез патогенами ферментів і токсинів.
Однак на відміну від фітонцидів, фітоалексини в здорових тканинах відсутні і утворюються тільки в разі зараження рослин мікроорганізмами. У дуже малих кількостях (сліди) вони виявляються також при механічному пошкодженні тканин.
Фітоалексинів виробляються зараженим або пошкодженим рослиною в результаті взаємодії метаболітів патогена і метаболітів рослини-господаря, причому освіту фитоалексинов може бути викликано не тільки паразитують на даному рослині видами збудників, але й не патогенними для нього мікроорганізмами. Рослинам певного роду або виду властиві певні фітоалексини. Характерно, що фітоалексини продукуються як стійкими, так і сприйнятливими до патогену формами і сортами рослин. Ступінь стійкості (або сприйнятливості) визначається в цьому випадку кількістю фитоалексинов і швидкістю їх накопичення в тканинах зараженої рослини. Стійкі рослини можуть виробляти в 2-3 рази більше фитоалексинов, ніж сприйнятливі.
Антитоксичні захисні реакції рослин спрямовані головним чином на знешкодження ферментів, токсинів та інших шкідливих продуктів життєдіяльності патогенів. До реакцій цього типу можна віднести перебудову і активізацію ферментних систем рослини-господаря, освіта механічних бар'єрів і ін.
Найважливішим фактором активного імунітету є перебудова ферментних систем рослини, перш за все окисної системи. При зараженні стійких рослин діяльність окисної системи у них різко активізується і набуває характеру захисної реакції, спрямованої на зменшення завданої патогеном шкоди.
Окислювальні ферменти сталого рослини інактивують гідролітичні ферменти збудника або пригнічують синтез цих ферментів. Крім того, вони нейтралізують токсини збудника, руйнуючи їх або окислюючи до нешкідливих для рослини з'єднань. Слід зазначити, що у рослин стійких (на відміну від сприйнятливих) переважають окисні ферменти, які не чутливі до токсинів патогена і навіть активізуються під їх дією.
Захисна роль окислювальних ферментів рослини-господаря полягає і в тому, що вони беруть активну участь в процесах синтезу речовин, необхідних для відновлення зруйнованих паразитом клітинних структур і тканин і нормалізації фізіологічних процесів.
Активний опір рослини може проявлятися в потовщенні оболонок клітин, що оточують зону зараження, освіті навколо зараженої ділянки коркового шару або шару вторинної перідерми. Такі механічні бар'єри затримують поширення патогена і його токсинів, ведуть до його локалізації або витіснення з рослини разом з ділянкою ураженої тканини (як це спостерігається при дірчастій плямистості листя). Ще один приклад антитоксической захисної реакції цього типу - утворення в корінні дерев, заражених опеньком, вторинної перідерми, що перешкоджає поширенню токсинів гриба в вищерозміщені частини дерева. Процеси утворення захисних тканинних бар'єрів також тісно пов'язані з активізацією ферментних систем рослини-господаря.
Резюмуючи сказане про природжений імунітет рослин, необхідно підкреслити, що стійкість рослин до інфекційних хвороб в більшості випадків обумовлюється не окремими особливостями або властивостями організму, а комплексом складних захисних механізмів, тісно взаємопов'язаних між собою і діють на певних етапах патологічного процесу.