Голос птиці - майже таке ж унікальне явище, як її політ. І те, і інше забезпечується структурами, які властиві тільки птахам: політ - пір'ям з їх особливою мікроструктурою, а різноманітні звуки насамперед з нижньої гортанню, де розташовується голосообразующій орган. Це відрізняє голос птахів від голосу ссавців, джерелом якого є верхня гортань, розташована на кордоні ротової порожнини і трахеї.
Для голосового апарату ссавців характерні опорні хрящі, що забезпечують і підтримують глоткову щілину, яка, власне кажучи, і формує звук. Обмежується глоточная щілину парними півмісяцевими хрящами. Для верхньої гортані ссавців характерний також щитовидний хрящ і надгортанник.
Між щитовидної і черпаловіднимі хрящами всередині гортані розташовується голосова щілина, обмежена голосовими зв'язками. Голосові зв'язки являють собою складки слизової оболонки, всередині яких знаходиться еластична тканина. У деяких видів під цими складками розташовується пара помилкових голосових зв'язок, розвинених значно слабкіше.
У деяких ссавців є морганьеви шлуночки - ямки, розташовані між верхніми і нижніми голосовими зв'язками. Непарні мішки між щитовидним і надгортанних хрящами знайдені у вузьконосих мавп, газелі і північного оленя. Резонанс цих мішків підсилює голос. Гортань ссавців иннервируется верхнім і нижнім гортанними нервами - гілками блукаючого нерва.
Нижня гортань - основне джерело голосоутворення у птахів - розташовується в місці розгалуження трахеї на бронхи.
У нижній частині трахеї зближені або клеєні хрящові кільця утворюють барабан. Між трахеєю і бронхами розташовуються збільшені бронхіальні півкільця. Між другим і третім півкільцями зовнішня сторона утворює тонку слизову мембрану - зовнішню голосову перетинку (тімпанальную мембрану). Еластичне потовщення на внутрішній стороні третього півкільця називається зовнішньої голосової губою. Внутрішня голосова губа, прикріплена між вільними кінцями бронхіальних півкілець, розташовується на протилежній, зверненої до середньої лінії тіла стороні бронхів.
З'єднання внутрішніх стінок бронхів забезпечує хрящової козелок з півмісяцевою складкою. Внутрішня поверхня бронхів нижче внутрішніх губ покрита внутрішньої голосової перетинкою. При цьому внутрішні голосові перетинки кожного з бронхів з'єднуються еластичною зв'язкою - бронходесмом. Такий тип нижньої трахеї, що об'єднує елементи трахеї і бронхів, називається трахеобронхіальна і характерний, перш за все, для горобцеподібних і попугаеобразних, а також для зимородків, зозуль, одудів і деяких інших птахів.
Значно рідше зустрічаються трахеальний і бронхіальний типи нижньої гортані, у яких, як ясно з назв, в будові переважне значення мають елементи трахеї і бронхів. Нарешті, існують загони птахів з повною або частковою редукцією голосового апарату - у них відсутні голосові перетинки, козелок і т.д.
В роботі нижньої гортані велике значення мають грудинно-гиоїдной м'язи, іннервіруемие під'язикової і блукаючими нервами і забезпечують складні і різноманітні рухи окремих елементів нижньої гортані.
Найбільшого розвитку грудинно-гиоїдной м'язи досягають у представників загону горобцеподібних - у співочих птахів їх число досягає 7-9 пар. У папуг є 3 пари таких м'язів; у журавлів, зозуль, одудів, сов, дрімлюг, дятлів, пінгвінів, гагар, поганок, Пластинчатодзьобі, Паламед, курячих і голубів і деяких інших - 1 пара. Нижня гортань казуара, африканського страуса і ківі взагалі позбавлена м'язів.
Якщо гортанним мускулатура розвинена слабо, звуки виробляються при скороченні грудинно-трахейних м'язів, що зближують голосові перетинки і притискують трахею до бронхів. При цьому козелок тисне на виступ клавикулярной мішка, випинає внутрішню голосову перетинку. При проходженні повітряного струменя голосові перетинки вібрують. Пластинчатодзьобі, курячі, страуси і деякі інші птахи роблять звуки саме таким чином.
А от нижня гортань воробьінообразних широко використовує руху чотирьох пар бронхіальних півкілець, п'яти трахеальні кілець, пари зовнішніх голосових мембран, внутрішніх голосових мембран, пари допоміжних і шести пар голосових м'язів. При цьому четверте бронхіальне півкільце в момент твори звуків повертається, наближаючи зовнішню голосову мембрану до внутрішньої. Передня частина внутрішньої голосової мембрани наближається до зовнішньої мембрани при повороті третього бронхіального півкільця. Зблизилися в результаті проходження струменя мембрани вібрують, виробляючи звуки.
Передбачається, що несучі частоти від 3,2 до 8,4 кГц виробляються внутрішньої голосової перетинкою, тоді як модулирующие частоти (90-300 Гц) - зовнішньої голосової губою і зовнішньої голосової перетинкою. Амплітудна модуляція забезпечується повільними зсувами голосових губ, резонансами в трахеї і коливаннями мінімально натягнутою внутрішньої голосової перетинкою.
Багато біоакустики визнають існування в нижній гортані птахів не менше двох модуляторів - по одному в кожному бронху. При цьому кожен модулятор діє незалежно завдяки козелку і півмісяцевої складки. Складка висувається в просвіт трахеї і забезпечує незалежність роботи кожного джерела.
Вивчаючи голос птахів, що імітують людську мову, відомий Біоакустика сорпа припустив (1961 г.), що в гортані птахів працюють чотири модулятора, а полумісячну освіту грає роль «язичка» духових інструментів. Завдяки цьому, а також наявності резонаторів у вигляді м'яких порожнин і западин досягається дивовижна точність імітації людської мови.
Значну роль в голосообразовании птахів в якості резонатора широкого спектру дії грає трахея. Число її кілець (і, відповідно, довжина) коливається від 30 у дрібних горобцеподібних до 400 (фламінго, журавлі). Від довжини трахеї залежить висота голосу. Пов'язані зі збільшенням довжини трахеї низькі голоси більше «далекобійних» і менше поглинаються листям, що має свою перевагу. Мабуть, з цим же пов'язане зміщення голосообразующего органу переважно на нижній кінець трахеї.
Подібну ж роль виконують петлі трахеї, що розташовуються під легкими, грудними м'язами, шкірою або грудиною і значно збільшують її в довжину. На голос у ему впливають трахеальні мішки, у випий і страуса - передній відділ стравоходу, у журавлів - порожнину кіля грудини, у дрохв - глоткові мішки, у голубів - стравохід і т.д.
На голос впливають не тільки розміри, але і форма трахеї. У співочих воробьінообразних, а також у куликів вона звужується в нижній частині; у безкілевих і попугаеобразних - стискається в спинно-черевному напрямку; у гусеобразних - розширюється в середній частині. Нижня гортань котінг (американське сімейство птахів підряду кричущих горобиних) і Пластинчатодзьобі утворює лабіринти у вигляді тонкостінних кісткових камер, іноді з перетинчастими вікнами. Верхня гортань також бере участь в утворенні голоси птахів, але її роль незрівнянно менше, ніж у ссавців. Припускають, що з її допомогою чуфикают тетерева під час струму, шиплять агресивно налаштовані лебеді. На відміну від ссавців, верхня гортань птахів підтримується персневидним і хрящів, тоді як щитовидні і надгортанние хрящі відсутні. М'язи, що охоплюють горлову щілину, позбавлену голосових зв'язок, звужують і розширюють її просвіт.
Серед ударних способів утворення звуків найбільш складний використовує дятел, барабанящій по сухій резонуючій деревині. Різні види дятлів барабанять з різною частотою, використовуючи барабанний дріб як видового розпізнавального, територіального та шлюбного сигналів.
Необхідно враховувати і ту обставину, що більшість життєвих ситуацій озвучується незалежно від того, хоче цього сама птиця чи ні. Так біг і стрибки по гілках і поверхні грунту майже завжди супроводжуються шурхотом, так само як пересування серед густого листя і чагарників.
Загальновизнаною класифікації голосових реакцій птахів поки не існує. Використовують до 400 різних термінів, що описують звуки, що видаються птахами за допомогою дихального голосу. Один і той же тип голосової реакції може використовуватися для різних цілей, особливо якщо комбінується з іншими сигналами. У той же час функціонально різні звуки в поєднанні з іншими сигналами в схожій екологічної ситуації можуть набувати подібне сигнальне значення. Так, у американського кеклика крик «Шукуров. Шукар »видається і при вираженні погрози, і при пошуках партнера, і при збиранні членів зграї. У кожному разі для людського вуха він звучить однаково, хоча птиці вловлюють відповідну різницю.
Частина звуків, вироблених птахами, є вродженими, а інші заучуються при прослуховуванні голосів і звуків (в тому числі і техногенних) в навколишньому середовищі.
Це запозичення особливо інтенсивно відбувається в початковий період життя птиці, але в якійсь мірі триває все життя. Любителі птахів, які утримують будинки папуг, добре знають, що їх вихованці, що навчилися в молодості імітувати кілька слів, пізніше поповнюють свій запас все новими і новими звуками, наслідуючи не тільки своєму господареві, але і голосам живуть разом з ним інших клітинних птахів, кішок, собак, телевізору, радіо і т.д. Шпаки і жайворонки, що мешкають в природних умовах, наслідують звукам автомобільних моторів, бензопили, скрипу колодязного механізму, насоса і т.д.
Завдяки запозичення голоси різних особин, що належать одному і тому ж виду, різняться індивідуально, що має велике значення у формуванні та підтримці сімейних відносин. Так, наприклад, відмінності в співі самців зябликів, які представляють окремі пари, вловлює навіть людське вухо. Пташиний же слух, значно більш досконалий, ніж людський.
Дійсний обсяг звукової сигналізації птахів, мабуть, налічує сотні і навіть тисячі різних звуків. Так серед містяться в квартирах хвилястих папужок зустрічаються особини, здатні з високою точністю відтворювати більше 1500 людських слів. Навіть у мовчазних птахів, таких як серіема (Журавлеподібні), людське вухо виділяє до 170 окремих звуків. У представників загону горобцеподібних, наприклад, у зарянки в співі можна нарахувати близько 250 різних складів і 2500 більш дрібних підрозділів, які називаються мотивами.
Для вивчення фізичних характеристик голосу птиці використовується сонографія - прилад, що дозволяє графічно відображати діапазон видаваних частот і його зміна в часі. Сонограми позволяютполучіть загальне уявлення про «словнику» птиці.
При цьому пісня ділиться на «склади» (або «ноти») і більш дробові підрозділи - «мотиви». Пісня зяблика, наприклад, містить 2-3 складу, в кожному з яких 5-9 окремих мотивів.
Але повернемося до репертуару зяблика. Завершує його пісню ефектний склад, званий «розчерком». Розчерк не завжди включається в спів, і, крім того, його характер може змінюватися від пісні до пісні, а у різних самців ці відмінності ще більш помітні. Для зяблика характерний також особливий сигнал, званий рюменьем. Він звучить як повторюваний «рю. рю. рю ». Птахи «рюмят» в похмуру погоду, під вечір або ввечері перед настанням дощу. Однак цей сигнал досить універсальний і видається, наприклад, і в тих випадках, коли на ділянці виникає дискомфортно ситуація.
Так звана подпесня у зяблика виповнюється і восени, найчастіше молодими самцями, які вчаться співати. Але співають її за певних обставин і дорослі птахи. Подпесня більшою мірою, ніж пісня, мінлива і індивідуальна. На сонограмі вона виглядає як неоформленная пісня, яка не має чіткого малюнка.
Всі інші сигнали заблукав прийнято, як уже сказано, називати позивами. На сонограмі вони відрізняються малою тривалістю, неповторяемость, відсутністю або рідкістю інтервалів. Іноді в позовах присутні гармонійні складові (обертони). Якщо пісня є універсальним сигналом і обслуговує багато життєвих ситуацій, починаючи від агресивних і закінчуючи шлюбними, то позиви спеціалізовані і прив'язані до певних життєвих ситуацій.
Ювенільні сигнали супроводжують ранній період життя пташеня. У курчат є до 6 спеціальних сигналів. Ювенільний сигналізація розвинена також у пташенят горобиних птахів, чайок, Пластинчатодзьобі і спрямована в першу чергу на спілкування з батьками. Ювенільні позиви дозволяють птахам впізнавати своїх пташенят.
Характерно, що в ювенільної сигналізації курячих і Пластинчатодзьобі велике значення мають звуки пташенят, які перебувають ще в яйці, що забезпечує контакт з батьками до вилуплення. Ці звуки можна почути за кілька годин до вилуплення.
Після вильоту з гнізда включаються акустичні зв'язку між слетков, партнерами по виводку. Ці сигнали полегшують контакти членів зграйки, наприклад, в кінці літа або восени у синиць.
Агресивні сигнали широко використовуються при зустрічах особин однієї статі в період спарювання і гніздовий період. Крім того, подібні звуки супроводжують бійки за їжу і всілякі конфлікти в зграї. У воробьінообразних в конфліктних ситуаціях використовується 3-4 агресивних сигналу, що відображають тонкі відтінки поведінки. Ці звуки видаються при безпосередньому контакті птахів, супроводжуючись різними позами, рухом дзьоба і голови, крил і хвоста.
Сигнали тривоги використовуються в небезпечних для птиці ситуаціях. Наприклад, сіра ворона видає особливе каркання, побачивши підлітає хижака, навіть якщо цей хижак невеликих розмірів, що не представляє для неї небезпеки, і безпосередня атака не передбачається. Почувши цей крик, все перната населення, включаючи горобців, сизих голубів та інших птахів, миттєво перериває свої заняття і ховається в укриття.
Спеціальні позиви видаються при повітряному і наземному нападі, розрізняючи при появі сови або яструба, людини або чотириногих ворогів. При цьому в сигналі конкретизується ступінь небезпеки, її близькість, характер нападу - з землі або повітря, швидкість наближення і т.д. Цікаво, що фізичні характеристики сигналів на хижака у тих видів птахів, які спільно живуть в одних і тих же біотопах, схожі і схоже сприймаються людським вухом. Сигналізація курей включає до семи сигналів, уточнюючих характер небезпеки, що наближається.
Коли птах виявляється в безнадійній ситуації, наприклад в пазурах хижака або руках людини, вона видає сигнали лиха. У різних видів крики лиха схожі за своєю структурою - це одноманітні шуми з тривалими пульсаціями, модульовані по частоті з малим часом наростання. Невеликі паузи тривалістю від 0,08 до 0,8 с поділяють ці пульсації. У всіх членів біоценозу, що представляють різні види, цей сигнал викликає прагнення негайно рятуватися. Підросли пташенята і слетков в руках людини також видають схожі сигнали. Але у батьків вони викликають прагнення допомогти.
Характерно, що особини одного і того ж виду, що мешкають у віддалених частинах ареалу, можуть не реагувати на крики лиха один одного. У той же час крики лиха одних видів можуть викликати реакцію у інших. Відтворення записаних криків лиха здавна використовується для розсіювання скупчень птахів у місцях, де їх присутність небажана (аеродроми, поля, городи, звалища, пам'ятники культури, культові споруди).
Харчові і стайня сигнали при всій їх різноманітності виконують одне спільне завдання - вони координують поведінку зграї, збираючи разом якомога більшу кількість особин і забезпечуючи «колективне» поведінку. Це важливо під час годування, відпочинку, міграцій. Різні види горобцеподібних, деякі кулики і Пластинчатодзьобі видають сигнали спільного зльоту.
Чайка, знайшла їжу, видає закличний крик, який приваблює інших чайок з відстані в 3 км. Але цей крик видається тільки в тому випадку, якщо знайденого корму багато. Якщо корму мало, то чайка мовчить. У зимових і кочових стайках в'юркових і синиць закличний крик є сигналом збору розсіялися членів групи.
Сигнали розмноження забезпечують зустріч особин різної статі, спарювання, координоване поведінку партнерів при будівництві гнізда, насиджування і вигодовування молодих, охорону і захист гніздовий території і т.д. Такі сигнали мають і більш докладний підрозділ, що уточнює передану інформацію. Наприклад, при годуванні самцем гайвороння насиджує самки використовується чотири різних сигналу. Територіальні функції виконують кілька спеціалізованих сигналів, включаючи пісню.
Відмінною рисою сигналів розмноження є статевий диморфізм. У більшості випадків самці видають інші позиви, ніж самки. Крім того, для самців характерно спів, тоді як самки, хоча і мають у своєму розпорядженні подібним за будовою голосовим апаратом, зазвичай не співають. Втім, у деяких оляпок, трогони, американських кропив'яників співають обидві статі. Відзначимо також, що старі самки іноді також можуть співати, а молоді співають тільки під впливом штучних гормональних ін'єкцій. Великий інтерес представляє дуетне (антіфональное) спів самок і самців - коли самка заспівує тільки у відповідь на голос «свого» самця (але при цьому їх спів різниться). Це явище спостерігається в африканських сорокопудів (Laniarius) і славок-кравчинь (Cisticola cisticola).