Фотосинтез: темнові реакції
Фотосинтетичний перенос електронів у рослин починається з фотосистеми II (ФС II, см. С. 130). ФС II складається з безлічі білкових субодиниць (пофарбовані в коричневий колір), які містять пов'язані пігменти. т. е. молекули барвників, які беруть участь в поглинанні і передачі енергії світла. На схемі наведені лише найбільш важливі пігменти, в числі яких спеціальний светопоглощающую хлорофіл (реакційний центр P680). Сусідній феофітин (хлорофіл, який не містить іонів Mg 2+) і два пов'язаних пластохінона (QA і QB). Третій хинон (QP) пов'язаний не з ФС II, а належить до пластохіноновому «пулу». Білі стрілки вказують напрямок електронного потоку від молекул води до QP. Тільки близько 1% молекул хлорофілу в ФС II безпосередньо беруть участь в фотохімічному перенесення електронів (див. С. 130). Основна частина пов'язана з іншими пігментами в так званому комплексі светособірающей антени (забарвлений в зелений колір). Енергія квантів світла, накопичена в комплексі, передається в реакційний центр, де і утилізується.
На рис. 2 постадійно показаний фотосинтетичний електронний транспорт в ФС II. Надходить від светособірающей антени енергія світла (а) переводить електрон реакційного центру молекули хлорофілу в порушену «синглетний стан». Збуджений електрон негайно переноситься на сусідній феофітин. Внаслідок цього в реакційному центрі залишається «електронна діра», т. Е. Позитивно заряджений радикал Р680 (б). Ця діра заповнюється електроном, який віднімається від молекули води водорасщепляющім ферментом (б). Збуджений електрон переноситься з феофитина через QA на акцептор QB. переводячи його в семіхіноновий радикал (в). QB відновлюється другим порушених електроном до гідрохінону (г) і, нарешті, обмінюється на окислений хинон (QP) з пластохінонового пулу. Подальший транспорт електронів пластохінонового пулу протікає, як представлено в попередньому розділі і на схемі Б.
Б. Редокс ряди
Зі стандартних потенціалів Е o '(див. С. 38) найбільш важливих окислювально-відновних систем світлових реакцій слід, що для перенесення електронів від Н2 О на НАДФ + необхідні два процеси збудження. Після порушення в ФС II Е o 'зростає приблизно від -1 В до позитивних величин для пластоціанін, т. Е. Енергія електронів повинна підвищуватися в ФС I ще раз. Якщо НАДФ + недоступний, фотосинтетичний електронний транспорт все ж можна використовувати для синтезу АТФ. При циклічному фотофосфорилювання електрони повертаються від ферредоксина (Fd) через пластохинон пул на b / f-комплекс. Цей різновид електронного транспорту не призводить до утворення НАДФН, а формує протонний градієнт і тим самим забезпечує синтез АТФ.
В. Цикл Кальвіна
Синтез гексоз з CO2 представлений тут схематично, а повна схема реакції дана на рис. 395. Власне фіксація СО2. т. е. включення CO2 в органічні сполуки, каталізується рібулозодіфосфат-карбоксилази / оксигенази. Цей, мабуть, найбільш поширений на землі фермент, перетворює рибулозо-1,5-дифосфат, CO2 і воду в дві молекули 3-фосфогліцерата, які потім через 1,3-дифосфоглицерата і 3-фосфогліцерат перетворюються в глицеральдегид-3-фосфат . Таким чином, з 6 молекул CO2 утворюються 12 молекул глицеральдегид-3-фосфату. Дві молекули цього проміжного метаболіту використовуються в глюконеогенезі для синтезу глюкозо-6-фосфату (на схемі внизу праворуч). З залишаються 10 молекул глицеральдегид-3-фосфату регенеруються 6 молекул рибулозо-1,5-дифосфата і цикл починається знову. У циклі Кальвіна АТФ витрачається для фосфорилювання 3-фосфогліцерата і відповідно рибулозо-5-фосфату. Другий продукт світловий реакції, НАДФН, витрачається при відновленні 1,3-дифосфоглицерата в глицеральдегид-3-фосфат.