Рушійна форма відбору. Її описав Ч. Дарвін, показавши, що в умовах, що змінилися середовища велику можливість вижити і залишити потомство мають особини, генотипи яких забезпечують формування нових, найбільш відповідають цим умовам ознак. Рушійною відбір призводить до утворення нових популяцій, а потім видів. Приклади: в Англії в Плімутськой бухті живе популяція крабів, і деякий час тому вчені помітили, що щілини, через які вода омиває зябра стали вузькими. Чому? У зв'язку з засмічених бухти, вода містила багато дрібних частинок, і вони застрявали в зябрах, призводить до загибелі крабів. Вижили ті особини, у яких зяброві щілини були вузькими. Інший приклад - так званий індустріальний меланизм. Багато видів метеликів в районах, не підданих індустріалізації, мають світле забарвлення тіла і крил. Розвиток промисловості, пов'язане з цим забруднення стовбурів дерев і загибель лишайників, що живуть на корі, привели до різкого зростання частоти народження чорних (меланістіліческіх) метеликів. В околицях деяких міст чорні метелики за короткий час стали переважаючими, хоча недавно були відсутні.
Причина в тому, що на потемнілих стовбурах дерев білі метелики стали помітніше, а чорні, навпаки, менш помітні. Прикладів можна навести досить багато, щоб переконатися в тому, що рушійна форма відбору існує. Природний відбір до тих пір зміщує середнє ознаки чи змінює частоту зустрічальності особин зі зміненою ознакою, поки популяція пристосується до нових умов. Цей рух можна відобразити графічно:
Стабілізуючу форму відбору вперше описав І.І. Шмальгаузен. Пристосованість до певних умов середовища не означає припинення дії відбору в популяції. Оскільки в популяції завжди здійснюється спадкова мінливість, то постійно виникають особини з істотними відхиленнями від середнього значення ознаки. Стабілізуюча форма відбору спрямована на користь усталеного в популяції середнього значення ознаки. Приклад: під час снігопаду та шквального вітру в Північній Америці загинула велика кількість виробів. Коли вчені досліджували тушки загиблих виробів то з'ясували, що загинуло дуже багато птахів з довгими крилами або навпаки короткими, а птахів із середнім розміром крила в загиблих майже не було. Чому? Середнє крило було пристосоване до постійних вітрам в цій області, птахів з великим крилом зносило вітром, а з маленьким крилом вони не могли чинити опір повітряному потоку і гинули. Середнє значення ознаки виявилося ідеальним в тих умовах. Графічно цю картину можна відобразити так:
Таким чином, стабілізуючий відбір фіксує, закріплює корисні ознаки і форми у відносно постійних умовах середовища. Мутації, що відхиляються від встановленої норми, в таких умовах виявляються менш життєздатні і знищуються відбором.
Реальність стабілізуючого відбору підтверджується існуванням відносно стабільних в певних умовах древніх форм (кістеперие риби, реліктова рослина - гінкго, нащадок первоящеров - гаттерия).
Стабілізуючий відбір веде до великої фенотипической однорідності популяції. Нового вигляду не утворюється, навпаки закріплюються ознаки даного виду.
Дестабилизирующая форма відбору. Якщо стабілізуючий відбір звужує норму реакції, то дестабілізуючий віддає перевагу особинам з широкою нормою реакції.
У природі нерідкі випадки, коли екологічна ніша, яку займає дана популяція, з часом може виявитися більш широкою. У цьому випадку перевагу отримають особи в загальному зберігають середнє значення ознаки і при цьому володіють широкою нормою реакції. Приклад: популяція озерних жаб, що живуть в ставках з різноманітною освітленістю. Чергуються зарослі ряскою ділянки і «вікна» відкритої води. У такій популяції будуть зустрічатися жаби різного забарвлення і світліші і темніші (на всі випадки життя). Дестабілізуючу форму відбору графічно можна зобразити так:
Розриває (дизруптивний) відбір. Для багатьох популяцій характерний поліморфізм - існування двох або більше форм з того чи іншою ознакою. Ця форма відбору здійснюється в тих випадках, коли дві або більше генетичні форми мають перевагу в різних умовах (наприклад - в різні сезони року).
При вивченні двухточечной сонечка з'ясувалося, що взимку виживають переважно «червоні» форми двухточечной сонечка, а влітку - «чорні» форми. Графічно це виглядає наступним чином:
Дизруптивний добір сприяє більш ніж одному фенотипу і спрямований проти середніх (проміжних) форм. Він ніби розриває популяцію за цією ознакою на кілька груп, що зустрічаються на одній території.
Мал. Дві форми метелики пестрокрильніци мінливою (зліва-весняна, праворуч - річна)
Крім перерахованих факторів еволюційного процесу (спадкової мінливості, боротьби за існування, природного відбору) в природі здійснюється генетичний дрейф і ізоляція, які також можуть привести до утворення нових видів, т. Е є факторами еволюційного процесу.
Дрейф генів - фактор еволюції
У природних умовах періодичні коливання чисельності різних організмів дуже поширені. Згадайте хоча б періодичні навали полівок, мишей або сарани, які приносили людству величезних збитків. Раніше це пояснювалося карою божою за гріхи людські. В наші дні такого масштабу «мишачою напасті» вже не буває, люди навчилися регулювати чисельність гризунів. Але факт залишається фактом: періодично чисельність, то одного виду, то іншого зростає, потім зменшується.
- Чималу роль грають хижаки, чисельність яких коливається пропорційно зростанню і убутку популяції гризунів. Наприклад, чим більше зайців, тим більше потомства приносять вовки, лисиці і рисі. Коли популяція зайців йде на спад, хижаки йдуть в пошуках їжі в інші місця. На старому місці залишається рівно стільки хижих тварин, скільки може прогодуватися. Графічно таке коливання чисельності можна відобразити таким чином:
- З зв'язку зі сприятливими або несприятливими погодними умовами. Приклад: в тепле сухе літо буває великий урожай ялинових шишок, відразу ж різко зростає популяція білок, слідом виростає популяція дрібних хижаків (норки, горностаї, куниці);
- Різкі коливання чисельності можуть бути пов'язані і зі спалахами епідемій;
- Стихійні лиха (пожежа, повінь та ін.) Також сильно впливають на чисельність популяцій живих організмів. Приклад: в лісі сталася пожежа і ліс вигорає. На місці згарища буйно розростається іван-чай (світлолюбна рослина). Потім ця рослина поступово витісняється іншими травами і чагарниками;
- Різкі спалахи чисельності спостерігаються при попаданні в нові, придатні для життя місця. Приклад: завоювання кроликами Австралії.
Зазвичай до періодичних або неперіодичних, сезонним або річним змін чисельності будь-якого з відомих видів тварин і рослин можуть призвести не одна, а відразу декілька причин, разом узятих.
Слідом за небувалим піднесенням найчастіше слід глибоке падіння
Так яке значення мають популяційні хвилі? У природі 1 мутантна особина зустрічається на 100.000 нормальних. Це трохи і великого впливу на зміну генофонду популяції не відбувається. Збільшується чисельність популяції і відповідно збільшується кількість мутацій рівно в стільки ж.
Якщо після цього настає спад чисельності, то може статися наступне:
- Гине велика кількість особин і в тому числі мутантних, колишні співвідношення зберігаються і вплив на генофонд популяції є нікчемною. Генофонд залишається без зміни
- Гине велика кількість нормальних особин, а кількість мутантних особин
Майже не змінилася. Тепер процентне співвідношення мутацій до загальної кількості значне, що залишилися мутантні особини схрещуються. Мутації передаються у спадок майбутнім поколінням. В цілому генофонд популяції змінився.
Таким чином: популяційні хвилі не викликають спадкову мінливість,
а тільки сприяють зміні генотипу.
Популяційні хвилі виводять ряд генотипів, абсолютно випадково і ненаправлено, на «еволюційну арену». І те, що це дійсно випадковість доводить наступний досвід: кілька пробірок з кормом і в кожній по 2 самця і 2 самочки мушок дрозофіл (мікропопуляціі). Тварини гетерозіготни - Аа, причому 50% - становить мутантний ген і 50% - нормальний ген. Через кілька поколінь частота мутантного гена змінюється випадковим чином. В одних популяціях він втрачений - гомозигота по нормальному гену (АА), в інших все особини гомозиготні по мутантного гену (аа), а частина популяцій містила і мутантний ген і нормальний ген (Аа).
Таким чином, незважаючи на зниження життєстійкості мутантних особин (всупереч природному відбору) в деяких популяціях (особливо в невеликих) мутантний ген повністю витіснив нормальний, це і є результат випадкового процесу - дрейфу генів.
Випадкове ненаправленої зміна генотипів радянські вчені Дубінін і Ромашов (1931-32) назвали генетико-автоматичними процесами. а незалежно від них закордонні вчені Райт і Фішер назвали це явище генетичним дрейфом.