Рефлекторна дуга являє собою сукупність різних утворень нервової системи, що беруть участь у виконанні рефлекторних реакцій. (Рис.2). До складу рефлекторної дуги входять наступні освіти.
1. Рецептори - нервові закінчення, в яких енергія зовнішнього роздратування перетворюється в нервові імпульси.
2. Аферентні (чутливі) нервові волокна - відростки біполярних клітин спінальних гангліїв, за якими збуджуючі нервові імпульси йдуть в центральну нервову систему.
3. Нервовий центр - ділянка центральної нервової системи, де аферентні імпульси піддаються обробці - підсумовування, трансформації, посилення або гальмування, а також придбання конкретної відповідний еферентної нейрон.
4. Еферентні (відцентрові) нервові волокна, по яких нервові імпульси передаються в органи-виконавці до м'язових, пігментним або секретуються клітинам.
До рефлекторну дугу також відносяться аферентні нервові шляхи, що передають в центральну нервову систему інформацію від рецепторів функціонуючих органів про характер діяльності, що дозволяє регулювати на основі механізму зворотного зв'язку здійснення рефлекторної діяльності.
Рис.2. Рефлекторна дуга:
1 - шкірний рецептор; 2 - аферентні волокно; 3 - спинний мозок; 4 - вставний нейрон; 5 - еферентної волокно; 6 - м'яз.
Еферентні шляху вегетативної і соматичної нервової систем різні. Хоча в межах спинномозкових нервів все еферентні імпульси виходять по вентральному корінці, незабаром цей корінець у риб ділиться на три гілочки. По двох гілочках імпульси йдуть до м'язів, а за третьою - вісцеральної - до внутрішніх органів. У той же час у вегетативної і соматичної нервової систем є і загальні риси. Аферентні шляху у цих двох систем загальні. Вегетативна нервова система не має власних аферентних шляхів. Обидві системи регулюються центрами головного мозку. У цілісної реакції організму при виконанні поведінкових умовнорефлекторних реакцій беруть участь як соматична, так і вегетативна нервова система. Остання сприяє кращому кровопостачанню органів і поліпшення в них обміну речовин.
Робота над помилками за зауваженнями на питання №13
Аферентні (чутливі, доцентрові) нейрони є відростками біполярних клітин, вони чутливі нейрони, що несуть інформацію в центральну нервову систему (спинний, головний мозок).
Еферентні (відцентрові, рухові) нейрони несуть інформацію з центральної нервової системи до периферії (до м'язів і робочим органам).
Вставні нейрони (контактні, асоціативні), знаходяться в межах центральної нервової системи, передають інформацію від аферентних нейронів до еферентних.
Наочний приклад Рис.2.
Питання №31. Які функції печінки? Опишіть склад жовчі і її роль в травленні
У початкову частину кишечника впадають протоки двох травних залоз: печінки і підшлункової залози.
У печінці відбувається знешкодження отруйних речовин, що надходять з кишечника, виробляється жовч, емульгуюча жири і підсилює перистальтику кишечника, здійснюється синтез білків і вуглеводів, накопичуються глікоген, жир, вітаміни (особливо у акул і тріскових).
У хрящових риб печінку трёхдольчатая. Маса її досягає 10-20% маси тіла. У багатьох коропових печінку також складається з трьох часток, але у сазана (коропа) їх дві, а у щуки і окуня одна.
Двухдольчатую печінку мають багато костисті риби.
У багатьох риб, зокрема у коропових, печінку включає тканину підшлункової залози і називається гепатопанкреас.
Велику роль в травленні відіграють печінка і її секрет - жовч. Жовч виробляється клітинами печінки і по дренажній системі жовчних проток надходить в жовчний міхур. У міхурі жовч згущується до вмісту сухої речовини приблизно 13%, більше половини якого становлять жовчні кислоти. Зелений або коричневий колір жовчі обумовлений присутністю жовчних пігментів, що представляють собою продукти деградації гематина. Жовч містить значну кількість мінеральних катіонів та аніонів - кальцію, магнію, сульфату, карбонату. У ній містяться слизові мукоїди і полярні липоиди, які відіграють роль мастила для харчових частинок. У жовчі виявляється амілазна, ліпазная і Протеазна активність.
Серед речовин жовчі основну роль грають поверхнево-активні речовини - жовчні кислоти. Вони ж обумовлюють добре всім відому гіркоту жовчі. Знижувати поверхневий натяг на межі водного середовища і жирових крапель здатні також жовчні пігменти. Поверхнево-активні речовини сприяють розпаду жирових крапель і стабілізації жирової емульсії, що збільшує поверхню харчового жиру, доступну липолитическим ферментам. Крім того, надтонка емульсія жиру може засвоюватися без остаточного гідролізу. Жовчні кислоти можуть з'єднуватися з вищими жирними кислотами, роблячи їх розчинними у воді, що покращує їх засвоєння. Жовчні кислоти, всмоктатися разом з жиром, знову потрапляють в печінку і використовуються повторно.
Жовчний міхур являє собою як би бічну кишеню головного жовчної протоки. Коли жовчний протік перекритий шляхом звуження просвіту нижче жовчного міхура, жовч накопичується в міхурі, гладка мускулатура якого в цей час розслаблена і сам він розтягнутий. Такий стан міхура спостерігається під час відсутності травлення. У зимуючої молоді коропа жовчний міхур роздутий і досягає розмірів ягоди смородини. Специфічні гормональні впливу, пов'язані з харчуванням і травленням, змушують розслаблятися сфінктер жовчної протоки і напружуватися стінки міхура. В результаті цього жовч потрапляє в просвіт кишечника. Устя жовчної протоки в кишечнику риби визначається по жовто-коричневого плямі на відмитої слизової.
Рис.3 Частина травного тракту окуня.
1 - шлунок; 2 - пилорические придатки; 3 - селезінка; 4 - кишечник; 5 - жовчний міхур; 6 - печінку.
Питання №3. Що таке подразливість, збудливість, збудження? Які ознаки порушення? Що таке подразники? Які бувають подразники? Що таке поріг роздратування? Що таке гальмування?
При порушенні нервового волокна відбувається деполяризація, тобто зменшення, або інверсія, поляризації мембрани. Нервове збудження поширюється по нервах у вигляді нервових імпульсів (спайки), які характеризуються бистронарастающей і спадаючим збудженням, що поширюється по нейрону і супроводжується зміною фізико-хімічних властивостей і електричного потенціалу порушеної ділянки. Цей процес є самораспространяющемуся від джерела збудження і відбувається він без загасання. Пошкодження нервового волокна порушує проведення імпульсу. Порушення, що передається по якомусь нервовому волокну, не передається на сусідні нервові волокна цього ж нервового стовбура. Порушення по нервового стовбура може одночасно передаватися в двох напрямах - доцентровому і відцентровому.
Роздратування вагуса веде до зменшення серцевого тонусу. Частота серцебиття не зменшується, але зменшується їх сила. (Рис.4).
Рис.4. Дія роздратування вагуса на кишечник (а, б, в) і серце (г).
У безхребетних збудження в неісчерченних соматичних м'язах (як з довгими, так і з короткими волокнами) проводиться, ймовірно, завжди по нервових волокнах. Широко поширена множинна моторна іннервація м'язів, як покреслених, так і неісчерченних. У хребетних деякі неісчерченние м'язи (наприклад, мигательная перетинка) вимагають нервового проведення; в інших (гладкі м'язи внутрішніх органів) збудження проводиться безпосередньо від волокна до волокна. Про вісцеральних м'язах безхребетних відомо дуже мало, але в одній з них (веретеноподібна м'яз Phascolosoma) збудження від волокна до волокна проводиться за допомогою механічного розтягування.
Передача збудження в нервово-м'язових синапсах здійснюється хімічними медіаторами, які, за винятком ацетилхоліну, норадреналіну і 5-оксітріптоміна, ще не ідентифіковані. Мембрана нервово-м'язового синапсу зазвичай відрізняється за своїми електричними властивостями від провідної мембрани навіть тієї ж самої м'язової клітини.
Подразники, які впливають на механорецептори, рецептори рівноваги і Фонорецептори, займають на шкалі частот механічних коливань діапазон, що тягнеться від постійного тиску через область короткострокових деформацій або низькочастотних вібрацій до області ультразвукових коливань. Механорецептори підрозділяються на тактильні і пропріорецептивні.
Говорячи про механічному роздратуванні, не слід обмежуватися розглядом специфічних рецепторів, оскільки більшість (а може і все) збудливих клітин чутливо до деформації поверхні. Існують два загальних типу механорецепторов: по-перше, ті, у яких при механічної деформації дратується частина сенсорного нейрона, і, по-друге, ті, у яких при подразненні в епітеліальних клітинах виникають електричні струми, в свою чергу збуджують нервові волокна, пов'язані з цими клітинами. В обох типах рецепторів збудження сенсорних аксонів має, мабуть, електричну природу.
Деякі механорецептори проявляють «спонтанну» активність. Отже, в центральну нервову систему безперервно надходять сигнали. У таких органах почуттів реакція на подразник виражається в зміні колишнього рівня активності, тобто або в підвищенні його, або в зниженні. Ця зміна добре видно на рецепторах органів рівноваги у риб. Інші механорецептори не виявляють активності в стані спокою. До таких рецепторів відноситься більшість тактильних волосків, а також мають капсули рецептори, що реагують на дотик. Механорецептори незалежно від наявності або відсутності у них спонтанної активності часто знаходяться під впливом рефлекторної регуляції з боку центральної нервової системи.
Мембрани механорецепторов сильно відрізняються один від одного за характером порушення: одні з них у відповідь на дане роздратування дають одноразовий розряд, інші - багаторазовий.
Ехолокацію предметів на відстані, мабуть, застосовують деякі водні комахи, в невеликому ступені риби (за допомогою органів бічної лінії), ймовірно, китоподібні.
Важливим механізмом регуляції активності в нервових центрах служить реципрокное збудження і гальмування. Один і той же аферентних шлях може бути збудливим для однієї групи мотонейронів і гальмівним для мотонейронів антагоністичної дії. Гальмівні нейрони, очевидно, діють, вивільняючи якийсь хімічний передавач, і один і той же передавач може бути гальмівним для одного нейрона і збудливим для іншого.
Мабуть, можна вважати загальним правилом, що гальмування полягає в гіперполяризації, тобто зниженні мембранного потенціалу або придушенні збудливою деполяризації. У складних шляхах рефлекторних реакцій відбувається відставлений гальмування з набагато більшим латентним періодом. Іншим механізмом відставленого гальмування може служити нейронна ланцюг з таким розподілом процесів в часі, що імпульси, що приходять по визначеному шляху у відповідний час, створюють рефрактерность для імпульсів, що приходять з інших шляхах.
Робота над помилками за зауваженнями на питання №3
Збудливість - здатність живих клітин, органів і цілісних організмів сприймати впливу подразників і відповідати на них реакцією збудження. Збудливість пов'язана зі специфічною чутливістю клітинних мембран, з їх властивістю відповідати на дію адекватних подразників (наприклад: хімічних, механічних) специфічними змінами повної проникності і мембранного потенціалу.
Порушення - реакція живої тканини на подразнення, що характеризується сукупністю фізичного, фізико-хімічного та функціонального зміни в ній. Під час збудження жива система переходить зі стану відносного спокою і діяльності, властивої даній клітині або тканини (м'язова тканина - скорочується, нервова тканина - проводить збудження, залозиста тканина - виділяє секрет).
У нервових і м'язових тканинах збудження супроводжується появою потенціалу дії, здатного без загасання поширяться уздовж всієї клітинної мембрани.
1. Потенціал дії - виникає струм дії;
2. Змінюється обмін речовин;
3. Змінюється температура.
Поріг роздратування, поріг збудливості, мінімальна інтенсивність роздратування, здатна викликати поширюється потенціал дії, міру збудливості клітини або організму в цілому. Поріг роздратування залежить від сили і якості подразника, тривалості його впливу і градієнта наростання сили, а також від властивостей і фізичного стану збудливою тканини в момент роздратування. Сила роздратування нижче порогової, тобто що не викликає роздратування називається подпороговой, а більше порогової - надпороговой.
Подразливість - здатність живих клітин, тканин або цілого організму реагувати на внутрішнє або зовнішнє вплив - подразники; лежить в основі їх пристосування до мінливих умов зовнішнього середовища. Подразливість проявляється на всіх рівнях розвитку життя і супроводжується комплексом неспецифічних змін, що виражаються в зрушеннях обміну речовин, електричного потенціалу, стан протоплазми, а у високоорганізованих тварин з виконанням специфічних функцій (провидіння нервового імпульсу, скорочення м'язи, виділення секрету залозистої тканиною і т.д. )
Подразник - стимул, будь-який вплив, здатне викликати біологічну реакцію живої тканини, змінами її структури і функції. Реакція тканини на подразники називається роздратуванням.
Зовнішні подразники - різні зміни зовнішнього середовища - світлові та звукові хвилі, хімічні та механічні подразнення, що діють на клітини і органи чуття.
Внутрішні подразники - зміни складу і фізичних властивостей рідких середовищ організму, а також ступеня наповнення внутрішніх органів.
Гальмування - активний нервовий процес, результатом якого є ослаблення або придушення процесу збудження. Розрізняють периферичний гальмування, здійснюване безпосередньо в синапсах на м'язових і залізистих клітинах і центральне, що реалізовується в межах ЦНС.
Список використаної літератури
Іхтіологія. Моїсеєв П.А .; Азизова Н.А .; Куранова І.І. / М. Ліппі 1981. - 384с.
Іхтіологія. Баклашова Т.А. / М. Харчова промисловість 1980. - 324с.
Практикум з іхтіології. Скорняков В.І. та ін. / М. Агропромиздат 1986. - 270с.
Фізіологія риб. Аминева В.А .; Яржомбек А.А. / М. Легка та харчова промисловість 1984.-200С.
Поведінка риб. Протасов В.Р. / М. Харчова промисловість 1978. -296с.
Порівняльна фізіологія тварин. Під ред. Проссером Л. / М. Світ 1977. Т.2 -571с .; 1978. Т.3 -653с.
Довідник з фізіології риб. Яржомбек О.О .; Лиманський В.В .; Щербина Т.В .; Бекина Е.Н .; Лисенко П.В. / М. Агропромиздат 1986. -192с.
[9] Екологічна фізіологія риб. Строганов Н.С. / М. Московський університет. 1962. Т.1 -444с.
[10] Біологічний енциклопедичний словник. Гіляров М.С. / М. Радянська енциклопедія. 1986.