Мал. 1. Рівні адаптації.
Адаптація може здійснюватися на різних рівнях:
1) субклітинному (посилення синтезу нуклеїнових кислот і білків, активація мітохондрій-ального апарату клітини).
2) клітинному і тканинному (у вигляді функціональних або морфологічних змін) 4) на рівні окремого органу
5) на рівні окремої системи органів
6) на рівні цілісного організму (організменние адаптації).
Організменние адаптації в свою чергу поділяються на морфологічні, фізіологічні, біохімічні та етологічні.
Морфологічні адаптації проявляються в перевагах будови, покрови-тельственной забарвленням, застерігає забарвленням, мімікрії, маскування, пристосувавши-тельном поведінці.
Фізіологічні адаптації - придбання специфічних особливостей обміну речовин в різних умовах середовища. Вони забезпечують функціональні переваги ор-ганизма. Їх умовно поділяють на статичні (постійні фізіологічні параметри - температура, водно-сольовий баланс, концентрація цукру і т. П.) І динамічні (адаптації до коливань дії фактора - зміна температури, вологості, освітленості, магнітного поля і т. П.). Відповідна форма і забарвлення тіла, доцільна поведінка забезпечують успіх в боротьбі за існування тільки тоді, коли ці ознаки поєднуються з пристосованістю процесів життєдіяльності до умов проживання, тобто з фізіологічної адаптацією. Без такої адаптації неможливо підтримання сталого обміну речовин в організмі в постійно вагається умовах зовнішнього середовища. Наведемо деякі приклади. У наземних амфібій велика кількість води втрачається через шкіру. Однак багато їх види проникають навіть у пустелі і напівпустелі. Виживання амфібій в умовах нестачі вологи в цих місцях проживання забезпечується цілим рядом пристосувань. У них змінюється характер активності: вона приурочується до періодів підвищеної вологості. У помірній зоні жаби і жаби активні вночі і після випадання дощів. У пустелях жаби полюють тільки вночі, коли волога конденсується на грунті і на рости-ності, а вдень ховаються в норах гризунів. У пустельних видів амфібій, розмножуючись-ющихся у тимчасових водоймах, личинки розвиваються дуже швидко і в стислі терміни з-вершать метаморфоз. Різноманітні механізми фізіологічної адаптації до несприятливих умов виробили птахи та ссавці. У багатьох пустельних тварини перед настанням посушливого сезону накопичують багато жиру: при його окисленні утворюється велика кількість води. Птахи і ссавці здатні регулювати втрати води з поверхні дихальних шляхів. Наприклад, верблюд при позбавленні води різко скорочує випаровування як з дихальних шляхів, так і через потові залози. У людини погано регулюється сольовий обмін, і тому він не може довго обхо-диться без прісної води. Але рептилії і птахи, які проводять більшу частину життя в морських просторах і п'ють морську воду, придбали спеціальні залози, що дозволяють їм швидко позбавлятися від надлишку солей. Дуже цікаві пристосування, що розвиваються у пірнаючих тварин. Багато з них можуть порівняно довго обходитися без доступу кисню. Наприклад, тюлені пірнають на глибину 100-200 і навіть 600 метрів і знаходяться під водою 40-60 хвилин. Що дозволяє ластоногим пірнати на такий тривалий термін? Це, перш за все, велике ко-личество особливого пігменту, що знаходиться в м'язах, - міоглобіну. Міоглобін здатний зв'язати в 10 разів більше кисню, ніж гемоглобін. Крім того, у воді цілий ряд приспо-собления забезпечує набагато більш економне витрачання кисню, ніж при нку-ванні на поверхні. Біохімічні адаптації забезпечують оптимальне перебіг біохімічних реакцій в клітині, наприклад, впорядкування ферментативного каталізу, специфічне зв'язування газів дихальними пігментами, синтез потрібних речовин в певних умовах і т. П. Етологичеськие адаптації є все поведінкові реакції, направ-лені на виживання окремих особин і, отже, виду в цілому. Такими реакціями є:
- поведінку при пошуку їжі і статевого партнера,
- спаровування,
- вигодовування потомства,
- уникнення небезпеки і захист життя в разі загрози,
- агресія і загрозливі пози.
Деякі поведінкові реакції успадковуються (інстинкти), інші набувають-ся протягом життя (умовні рефлекси). У різних організмів співвідношення інстинктивного і условнорефлекторного поведінки неоднаково. Наприклад, у безхребетних і нижчих хордових переважає інстинктивне поведінку, а у вищих ссавців (приматів, хижих) - условнорефлекторное.
Вищий рівень поведінкової адаптивності, заснований на механізмах вищої нервової діяльності, є у людини. Оптимальний рівень пристосування досягається в результаті функціонування двох адаптивних систем, що діють на основі різних принципів:
1. Механізми, що забезпечують адаптивний характер загального рівня стабілізації окремих функціональних систем і організму в цілому по відношенню до найбільш генералізованим і стійким параметрам середовища проживання.
2. Лабільні реакції, що підтримують відносний сталість загального рівня стабілізації шляхом включення адаптивних функціональних реакцій при відхиленні конкретних умов середовища від середніх показників. Ці дві системи, два рівня адаптації діють спільно, і їх взаємодія забезпечує точну «підгонку» функцій організму до конкретного стану факторів середовища, а в кінцевому підсумку - стійке його існування в умовах складної динамічної середовища.
Форми адаптацій: Пасивна - активна, термінова - довгострокова, генотипическая - фенотипическая.
1. Пасивна і активна форми адаптації
Пасивний шлях адаптації полягає в формуванні певної міри стійкості до даного фактору, здатності зберігати функції при зміні сили його дії. Це адаптація за принципом толерантності (витривалість, терплячість). Такий тип пристосування діє переважно на клітинно-тканинному рівні. Пасивний шлях - підпорядкування життєвих функцій організму зміни факто-рів середовища. При нестачі тепла це призводить до пригнічення життєдіяльності і зниження рівня метаболізму, що сприяє економному використанню енергетичних запасів. Компенсаторно підвищується стійкість клітин і тканин організму. Пасивний шлях адаптації до впливу несприятливих температур властивий пойкілотермним тваринам. Серед ссавців і птахів переваги пасивного пристосування в несприятливі періоди року використовують гетеротермние види, що впадають в заціпеніння або сплячку. Елементи пасивної адаптації притаманні і типовим гомойотермним тваринам, що живуть в умовах вкрай низьких температур. Це виражається в деякому зниженні рівня обміну, уповільнення темпів зростання і розвитку, що дозволяє економніше витрачати ресурси в порівнянні з швидко розвиваються видами. Пасивне підпорядкування водного режиму середовища властиво пойкілогідріческім тваринам, здатним виносити висихання: нематодам, коловраткам і т. П.
Активний шлях - за допомогою специфічних адаптивних механізмів організм людини компенсує зміни фактора таким чином, що внутрішнє середовище залишається відносно постійною. Відбувається адаптація по резистентності типу (опір). Тут активні пристосування підтримують гомеостаз внутрішнього середовища організму. Активний шлях - це посилення опірності, розвиток регуляторних процес-сов, що дозволяють здійснити всі життєві функції організмів, незважаючи на відхилення фактора від оптимуму. По відношенню до температури, наприклад, цей слабо розвинений у пойкілотермних тварин, але яскраво виражений при гомойотермии. Активне протистояння иссушению характерно для ксерофільних комах (наприклад, пустельних чернотелок), великих гомойотермних тварин аридних районів.
Уникнення несприятливих впливів - третій можливий шлях приспособле-ня до середовища. Загальний спосіб для всіх груп організмів - вироблення таких життєвих циклів, при яких найбільш вразливі стадії розвитку завершуються в найсприятливіші за температурними та іншими умовами періоди року. Для тварин основним способом уникнення пессімальной температур є різноманітні форми поведінки. Уникнення, відхід від дії крайніх температур або нестачі вологи властивий організмам в тій чи іншій мірі і при активному, і при пасивному шляху адаптації до середовища. Всі три шляхи пристосування характерні і по відношенню до інших екологічних факторів середовища. Найчастіше пристосування виду до середовища здійснюється тим чи іншим поєднанням усіх трьох можливих шляхів адаптацій.
2. Термінова й довгострокова адаптації
Більшість адаптаційних реакцій організму здійснюється в два етапи: початковий етап термінової, але не завжди досконалої адаптації, і наступний етап досконалої довгострокової адаптації. Терміновий етап адаптації виникає безпосередньо після початку дії подразника на організм і може бути реалізований на основі раніше сформованих фізіологічних механізмів. На цьому етапі функціонування органів і систем протікає на межі фізіологічних можливостей організму. Довготривала адаптація до довго воздействующему стрессору виникає поступово, в результаті тривалого і повторюваного дії на організм факторів середовища. Вона розвивається на основі багаторазової реалізації термінової адаптації, в результаті організм з неадаптированного перетворюється в адаптований.
3. Генотипическая і фенотипическая адаптація
Під генотипом розуміють сукупність всіх генів організму або його спадкових факторів. Під генотипической адаптацією мається на увазі сукупність морфофізіологічних і поведінкових особливостей, спрямованих на підтримання гомеостазу і дозволяють організму існувати в складних умовах середовища, що виникли на основі спадковості, мутацій і природного відбору. Однак генетична програма організму передбачає чи не заздалегідь сформовану адаптацію, а можливість її реалізації під впливом середовища. Це узгоджується з думкою І. І. Шмальгаузена (1968): спадковим є не зовнішній прояв якої-небудь ознаки, а здатність реагувати певним чином на певні зміни у зовнішньому середовищі, т. Е. Норма реакції на умови зовнішнього середовища.
За А. С. Се-верцову, «нормою реакції називають межі, в яких може змінюватися фенотип без зміни генотипу». Така норма реакції виробляється в онтогенезі (індивідуальному розвитку) по відношенню до будь-яких вагається факторів середовища: атмосферному тиску, кліматичних і метеорологічних умов і т. П. Широкій нормою реакції мають майже всі онтогенетические реакції, зазвичай звані модифікаціями, а також фізіологічні реакції і більшість поведінкових реакцій. Генотипическая адаптація стала основою еволюції, тому що її досягнення закріплені генетично і передаються у спадок. Комплекс видових спадкових ознак - генотип - стає пунктом наступного етапу адаптації, що купується в процесі індивідуального життя. Ця індивідуальна або фенотипова адаптація формується в процесі взаємодії особини з навколишнім середовищем і забезпечується глибокими структурними змінами організму. Адаптація, що купується в ході індивідуального життя організму при його взаємодії з навколишнім середовищем, називається фенотипической. Під фенотипом розуміють систему ознак і властивостей організму, результат реалізації генотипу в певних умовах зовнішнього середовища. Фенотип не передається у спадок. Фенотипическая адаптація передбачає чи не заздалегідь сформовану спадкову адаптивну реакцію, а можливість її формування під впливом середовища. Це забезпечує реалізацію тільки життєво необхідних адаптаційних реакцій. При цьому зміни, які накопичуються в організмі, не передаються у спадок, а як би накладаються на спадкові ознаки. Це дозволяє наступним поколінням пристосуватися до нових умов, використовуючи не спеціалізовані реакції предків, а потенційну можливість адаптації.
Фенотипічну адаптацію можна визначити як розвивається в ході індивіду-альної життя процес, в результаті якого організм набуває відсутню раніше стійкість до певного фактору зовнішнього середовища і таким чином отримує можливість жити в умовах, раніше несумісних з життям і вирішувати завдання, раніше нерозв'язні. При першій зустрічі з новим фактором середовища в організмі немає готового, цілком сформованого механізму, що забезпечує сучасне пристосування. Є тільки генетично детерміновані передумови для формування такого механізму. Якщо фактор не подіяв, механізм залишається несформованим. Іншими словами, генетична програма організму передбачає чи не заздалегідь сформовану адаптацію, а можливість її реалізації під впливом середовища. Це забезпечує реалізацію тільки тих адаптаційних реакцій які життєво необхідні. У відповідність з цим слід вважати вигідним для збереження виду той факт, що результати фенотипической адаптації не передаються у спадок. У швидко мінливому середовищі наступне покоління кожного виду ризикує зустрітися з абсолютно новими умовами, в яких буде потрібно не спеціалізовані реакції предків, а потенційна, що залишилася, до пори і часу невикористана можли-ність адаптації до широкого спектру факторів. Між генотипической і фенотипической формами адаптації існує тісний зв'язок. По суті, генотипическая адаптація відображає як філогенетичний рівень організму, так і виникли в еволюції і закріплення в потомстві адаптивні зрушення певних функцій.