Перетворення енергії в тваринній клітині
Перенесення електронів в ланцюгах мітохондрій
Більшість ē, відібраних від субстратів дихання, переноситься через никотинамиддинуклеотид (NAD), коензим Q (КоQ) і цитохром c на кисень з утворенням води.
Освіта протонного потенціалу в мітохондріяx тварин:
а) AH2 - субстрат дихання; б) A - продукт (зображення: www.sciam.ru)
Нездатні до фотосинтезу клітини (наприклад, людини) отримують енергію з їжі, якої служить або біомаса рослин, створена в результаті фотосинтезу, або біомаса інших живих істот, що харчуються рослинами, або останки будь-яких живих організмів.
Живильні речовини (білки, жири і вуглеводи) перетворюються тваринної клітиною в обмежений набір низькомолекулярних сполук - органічних кислот, побудованих з атомів вуглецю, які за допомогою спеціальних молекулярних механізмів окислюються до вуглекислоти і води. При цьому звільняється енергія, вона акумулюється в формі електрохімічної різниці потенціалів на мембранах і використовується для синтезу АТФ або безпосередньо для здійснення певних видів роботи.
Історія вивчення проблем перетворення енергії в тваринній клітині, як і історія фотосинтезу, налічує понад два століття.
У аеробних організмів окислення вуглецевих атомів органічних кислот до вуглекислого газу і води протікає за допомогою кисню і називається внутрішньоклітинним диханням, яке відбувається в спеціалізованих частинках - мітохондріях. Трансформація енергії окислення здійснюється ферментами, розташованими в строгому порядку у внутрішніх мембранах мітохондрій. Ці ферменти складають так звану дихальну ланцюг і працюють як генератори, створюючи різницю електрохімічних потенціалів на мембрані, за рахунок якої синтезується АТФ, подібно до того, як це відбувається при фотосинтезі.
Основне завдання і дихання і фотосинтезу - підтримувати співвідношення АТФ / АДФ на певному рівні, далекому від термодинамічної рівноваги, що і дозволяє АТФ служити донором енергії, зміщуючи рівновагу тих реакцій, в яких він бере участь.
Основними енергетичними станціями живих клітин служать мітохондрії - внутрішньоклітинні частинки розміром 0,1-10 # 956 ;, вкриті двома мембранами. В мітохондріях вільна енергія окислення продуктів харчування перетворюється у вільну енергію АТФ. Коли АТФ з'єднується з водою, при нормальних концентраціях реагуючих речовин, виділяється вільна енергія близько 10 ккал / моль.
Організація дихального ланцюга
I - NADH-дегидрогеназа (убіхінон); II - сукцинатдегідрогеназа; III - убіхінол-цитохром c-редуктаза; IV - цитохром c-оксидаза; V - H -транспортірующая АТФ-синтаза (зображення: www.sciam.ru)
У неорганічної природи суміш водню і кисню носить назву «гримучої»: досить невеликої іскри, щоб стався вибух - миттєве утворення води з величезним виділенням енергії у вигляді тепла. Завдання, яке виконують ферменти дихального ланцюга: зробити «вибух» так, щоб звільняється енергія була запасена в формі, придатній для синтезу АТФ. Що вони і роблять: впорядковано переносять електрони від одного компонента до іншого (в кінцевому рахунку, на кисень), поступово знижуючи потенціал водню і запасаючи енергію.
Про масштаби цієї роботи свідчать такі цифри. Мітохондрії дорослої людини середнього зросту і ваги перекачують через свої мембрани близько 500 г іонів водню в день, утворюючи мембранний потенціал. За цей же час Н + -АТФ-синтаза виробляє близько 40 кг АТФ з АДФ і фосфату, а використовують АТФ процеси гидролизуют всю масу АТФ назад в АДФ і фосфат.
Дослідження показали, що мітохондріальна мембрана діє як трансформатор напруги. Якщо передавати електрони субстрату від НАДН прямо до кисню крізь мембрану, виникне різниця потенціалів близько 1 В. Але біологічні мембрани - двошарові фосфоліпідні плівки не витримують таку різницю - виникає пробій. Крім того, для виробництва АТФ з АДФ, фосфату і води потрібно всього 0,25 В, значить, потрібен трансформатор напруги. І задовго до появи людини клітини «винайшли» такий молекулярний прилад. Він дозволяє в чотири рази збільшити струм і за рахунок енергії кожного переданого від субстрату до кисню електрона перенести через мембрану чотири протона завдяки строго узгодженою послідовності хімічних реакцій між молекулярними компонентами дихального ланцюга.
Отже, два головних шляхи генерації і регенерації АТФ в живих клітинах: окисне фосфорилювання (дихання) і фотофосфорилювання (поглинання світла), - хоча і підтримуються різними зовнішніми джерелами енергії, але обидва залежать від роботи ланцюжків каталітичних ферментів, занурених у мембрани: внутрішні мембрани мітохондрій , тілакоідние мембрани хлоропластів або плазматичні мембрани деяких бактерій.