Ембріональна регуляція при недетермінірованного дробленні клітини
Ембріональна регуляція при недетермінірованного дробленні - зміна долі клітин в залежності від оточення.
Перші досліди, проведені на амфібія, здавалося б, довели, що дроблення у них детерміноване. Ці досліди провів в кінці XIX в. учень Е. Геккеля - німецький ембріолог Ру (саме він першим сформулював завдання "механіки розвитку"). Ру вбивав розпеченою голкою один з перших двох бластомерів жаби. З залишеного в живих бластомера розвивався половинний зародок - або ліва, або права половина (як ми вже згадували, перша площину поділу зиготи стає у амфібій площиною симетрії дорослої тварини). Незабаром інший учень Геккеля, Г.Дріш, вирішив повторити ці досліди на іншому об'єкті - морському еже. Однак він використовував трохи іншу методику: не вбивав один з бластомерів, а поділяв перші два бластомери. І виявилося, що з кожного розвивається нормальна личинка, тільки вдвічі меншого розміру! Незабаром досвід з поділом бластомерів був повторений на жабах. З'ясувалося, що і в цьому випадку кожен з двох перших бластомерів дає нормального пуголовка. Більш складними дослідами Дріш довів, що будь-який ядро зародка морського їжака містить всі спадкові задатки, необхідні для розвитку. Це завдало сильного удару по теорії Вейсмана про попадання різних спадкових чинників в різні клітини при розвитку.
Таким чином, бластомер, який в нормі дає тільки половину зародка, при відділенні від сусіда може розвинутися в цілого зародка. Він якось "дізнається", що ситуація змінилася (збоку від нього немає звичайного сусіда-бластомера), і змінює свою долю так, щоб "нормалізувати" розвиток. Це явище було названо ембріональної регуляцією. (Якщо при дробленні доля бластомеров жорстко не визначена і може змінюватися в результаті різних впливів, таке дроблення називається недетермінованим дробленням).
Виявилося, що зародки дуже багатьох тварин мають здатність до регуляції. Так, у ряду кишковопорожнинних до стадії восьми (а іноді і 16) бластомерів кожен з них може дати цілу личинку. У голкошкірих, напівхордових і хордових дроблення також недетермінірованного. Обмежені можливості до регуляції є і у молюсків, і у кільчастих хробаків, і навіть у нематод. Якщо при видаленні частини бластомерів розвивається ціле тварина, то це означає, що залишилися клітини дають такі тканини і органи, які в нормі розвиваються з віддалених бластомерів. Значить, потенції (здатності) залишилися бластомеров ширше їх долі. Поступово в ході розвитку потенції клітин звужуються. Це звуження потенцій і є детермінація; у тварин з недермінірованним дробленням вона теж відбувається, але на більш пізніх стадіях розвитку.
Недетермінований характер дроблення у ссавців (в тому числі і людини) очевидний, так як можлива поява однояйцевих близнюків. Іноді вони утворюються в результаті поділу перших двох бластомерів. Однак частіше поділ зародкових клітин відбувається вже після утворення бластоцисти. в цьому випадку обидва близнюки мають загальний хоріон (рис. 146).
У дослідах на мишах показано, що навіть на стадії восьми клітин кожен бластомер може дати нормальну миша.
Здатність зародків ссавців до регуляції демонструється і в дослідах по зрощенню зародків (рис. 147). У цих дослідах, що проводяться також в основному на мишах, з двох зрощених зародків (на стадії чотирьох або восьми клітин) виходив нормальний мишеня. Восьміклеточних зародків генетично різних ліній мишей (з білої і чорної забарвленням) витягують з яйцепроводів і приводять у контакт один з одним, попередньо видаливши прозору оболонку за допомогою ферменту пронази. Клітини утворюють химерну бластоцисту, яку імплантують в матку самки-реципієнта. Народжуються смугасті мишенята, фенотип яких показує внесок зародків пигментированной (чорної) і непігментованою (білої) ліній. Ці досліди грають важливу роль у вивченні поведінки клітин в ході розвитку, так як за генетично різними клітинами легше стежити.