Птахи (Aves) - наймолодший клас високоспеціалізованих хребетних, який розвинувся з рептилій лише в другій половині мезозойської ери. Це найчисленніший клас серед наземних хребетних, поступається за кількістю видів тільки Рибам. Будова тіла Птахів і деякі особливості фізіології характеризують дивовижну пристосованість цих організмів до польоту. Ця спеціалізація торкнулася у Птахів і систему репродукції, що виражається, наприклад, в атрофії статевих органів, зокрема, правого яєчника і правого яйцевода. Починаючи з 7 дня інкубації, у курей права гонада і яйцепровід відстають у рості і. в кінці кінців, атрофуються.
Прогресивні риси цієї групи виявляються і в пристосуванні до розмноження на суші. Ці пристосування в повній мірі перейшли до птахів у спадок від Плазунів і пов'язані з ускладненням будови відкладали яйця (яйцеві оболонки) і розвитком зародкових оболонок (т.зв. «амніотичної яйце»). Серед інших ускладнень в цьому напрямку можна назвати:
Значно більш високу механічну міцність скорлуповой оболонки, пов'язану з характером укладання кристалів кальциту.
Більш потужні шари (різної в'язкості) білкової оболонки, яка присутня на протязі значного періоду інкубації. Білок тут використовується не тільки як джерело води, але і як поживний матеріал, службовець їжею розвивається пташеняті, особливо на останніх термінах інкубації.
У Птахів немає ні яйцеживорождения, ні живорождения.
Дроблення і освіту бластули у ембріонів Птахів. Ранні етапи розвитку зародків птахів від дроблення до формування первинної смужки довгий час були поза можливостями науки в зв'язку з тим. що ці етапи протікають в статевих шляхах самки. Становище різко змінилося на краще, починаючи з 80 років 20 століття; велика заслуга в цьому належить колективу співробітників лабораторії зоології Єрусалимського університету. У цій лабораторії розроблена техніка раннього аборту яєць з різних відділів яйцевода і методи культивування бластодерми від самих ранніх стадій дроблення і до появи перших ознак формування смужки.
Дроблення у Птахів, як і у всіх організмів з телолецитальние і полілецітальнимі яйцями, дискоїдальне, меробластические. Освіта першої борозни в яйцях курей, індичок і голуба через 3-5 годин після запліднення. Перша борозна зароджується в центрі бластодіска і проходить перпендикулярно до його поверхні (вертикальна борозна). Через ¼ години після завершення освіти перших бластомерів в бластодіска курки починає свій рух друга борозна, що проходить перпендикулярно першої. Через 1 годину виникає третя борозна. Ще через годину четверта борозна дроблення (оперізує), обділяє центральний ряд бластомерів від периферичного з утворенням 16-клітинної стадії. Бластомери, що утворюються протягом перших циклів дроблення, характеризуються тим. що їх верхні і бічні поверхні покриті мембраною, тоді як базальна частина відкрита в жовток. Це т.зв. «Відкриті клітини». П'ята борозна проходить паралельно поверхні жовтка. Після її завершення на поверхні центральної частини бластодіска розташовуються бластомери, з усіх боків покриті плазматичною мембраною. Поступово ці клітини гуртуються, залишаючи під собою подзародишевую порожнину. З 64-клітинної стадії «відкриті» клітини присутні тільки на периферії бластодіска. До 32-клітинної стадії розподілу характеризуються синхронністю. Після п'ятого циклу починають виявлятися відмінності в темпах дроблення між периферією і центром бластодіска.
Після 11 години дроблення зародковий диск являє собою непрозорий шар клітин товщиною в 5-6 клітинних діаметрів, відокремлений від жовтка подзародишевой порожниною, заповненою рідиною. Подзародишевая порожнину відділена від жовтка мембраною (цитолеммой).
За кілька годин до відкладання яйця виявляється просвітлення центральної області зародкового диска. Було показано, що поява цієї світлої області (areapellucida) є результат стоншування шару клітин бластодерми, викликаного скиданням (shedding) клітин нижніх ярусів в подзародишевую порожнину з подальшою їх загибеллю. Освіта area pellucida - послідовний процес. що починається в задній частині бластодіска і поширюється в передньому напрямку. Цей процес відбувається паралельно детермінації осей тіла. Клітини периферичного кільця бластодерми в ньому участі не приймають і утворюють areaopaca; залишається інтактною і невелика група клітин, що обрамляє у вигляді серпа задній фрагмент маргінальної зони (т.зв. серп Раубера-Коллера).
Під час описаних подій (між 14 і 16 годинами обертання яйця в яйцепровід) в радіальному ембріональному диску відбувається специфікація передньозадній осі і билатеральной симетрії. Встановлено виразна кореляція між напрямом обертання яйця і орієнтацією майбутнього зародка. Зародок розташовується на жовтку перпендикулярно довгій осі яйця і звернений своїм переднім кінцем в напрямку обертання. Яйце в матковій відділі яйцепроводу повертається зі швидкістю 15 обертів на годину, при цьому обертаються тільки шкаралупа і білкова оболонка, жовтковий куля залишається нерухомим. Бластодерма, що має меншу питому вагу, ніж жовток, постійно прагнути в верхню точку на желточной сфері. але підхоплена обертовим рухом сусідній білкової оболонки, займає стійке похиле положення. Передбачається, що в яйцях Птахів, як і в яйцях Риб, субкортикальні детермінанти, локалізовані на абембріональном полюсі, мігрують на велику відстань до заднього краю бластодіска, який згодом стає задньою стороною ембріона. Мабуть, детермінація нових осей у Птахів - процес поступовий. Це доводиться результатами дослідів. в яких полярність вдається змінити шляхом розрізання, складання бластодерми в різних напрямках і т.п. Остаточне становлення передньозадній осі і билатеральной симетрії зародка відбудеться вже після відкладання яйця і тільки після утворення в бластодерме первинної смужки.
В ході інкубації зміни в морфології бластодерми починаються з освіти гіпобласта. Численні дослідження підтвердили ідею про те, що гіпобласт утворюється з двох різних складових: популяції інгрессірующіх клітин і популяції клітин, що беруть свій початок з заднього ділянки бластодерми (задньої маргінальної зони). Клітини першої популяції частково вже присутні на момент відкладання яйця; в відкладеному яйці до неї приєднуються, заповнюючи вільний простір, активно переміщаються в передньому напрямку клітини гіпобласта з задньої маргінальної зони. Проходячи рівень серпа Раубера-Коллера. клітини гіпобласта набувають здатність індукувати в поверхневому шарі (Епібласт) утворення первинної смужки. Через 4-5 годин інкубації (при 37,5 о) бластодерма курки являє собою двошаровий диск клітин, в якому верхній шар (епібласт) відділений від нижнього шару (гіпобласта) вузьким простором. Цю стадію розвитку прийнято вважати бластулой, а порожнина між Епібласт і гіпобласт - бластоцелем.
Напрямки клітинних рухів в кожному з двох взаємодіючих клітинних шарів різні. У той час як клітини гіпобласта проникають в центральну зону в вигляді наконечника стріли і пізніше поширюються подібно струменів фонтану в сторони, в Епібласт центральні клітини попереду від СР-К рухаються в передньому напрямку, утворюючи вузьку, здовжену первинну смужку, а розташовані латерально, залучаються до конвергентні руху і після досягнення середньої лінії зміщуються вперед вже в складі смужки (руху «полонезу»).
Епібласт дає початок всім тканинам зародка. тоді як клітини гіпобласта весь час залишаються Позазародкова.
Гіпобласт - змішана клітинна сукупність, що складається з двох популяцій різного походження.
Клітини гіпобласта рухаються вперед і в латеральному напрямках, утворюючи в кінці кінців нижній шар гермінативного гребеня, звідки згодом переходять в жовтковий мішок (ріс.-схема).
Морфогенетическое значення гіпобласта різноманітне.
Він є головним переносником ППК до місця їх накопичення в передньому гермінативному гребені.
Можливо, він забезпечує субстрат для спрямованого переміщення мігруючих з смужки клітин мезодерми.
Але головне призначення гіпобласта каналізовані на виконанні найважливішої морфогенетичної функції - індукції первинної смужки в Епібласт.
Виникнувши у вигляді потовщення на задньому кінці зародка, ПП в результаті конвергентного витягнення поширюється вперед, уздовж неї формується первинна борозенка і потовщення на передньому кінці - гензеновскій вузлик. в центрі якого знаходиться воронкообразноепоглиблення. через нього клітини можуть проходити в бластоцель. ПП гомологична бластопора, а гензеновскій вузлик - його дорсальної губі у зародка Амфібій. У міру формування ПП змінюється патерн карти зачатків. Клітини, мігруючі через гензеновскій вузлик, проходять в бластоцель і потім вперед, даючи ендодерму передньої кишки, мезенхіму голови і передній відділ хорди; клітини, що проходять через бічні відділи ПП, дають ендодермального і мезодермальниє (параксіальної, латеральну і вентральную мезодерму) тканини. На відміну від ендодерми Жаби, мігруючої в бластоцель як шар клітин, клітини зародків птахів переміщаються в результаті індивідуальної активності шляхом інгресії. при цьому клітини майбутньої ендодерми і мезодерми набувають мезенхимной організацію; архентерон у зародків птахів не утворюється.
До 22 години інкубації більша частина ендодерми знаходиться вже всередині зародка, відтіснивши на периферію гіпобласт, в той час як презумптівного мезодерма ще довго продовжує виселятися. В цей час починається наступна фаза гаструляції - рух (регресія) гензеновского вузлика. який перебував майже в центрі area pellucida. до заднього кінця, при цьому він залишає за собою матеріал хорди (всередині) і дна нейральной трубки (зовні); первинна смужка при цьому коротшає. Популяція клітин гензеновского вузлика унікальна, вона містить асиметрично пролиферирующие поліпотентні стовбурові клітини. здатні диференціюватися в ендодерму, мезодерму і ектодерму (даючи передній відділ кишки, осьову мезодерму і нейроектодерми - пластинку дна нейральной трубки). Експресія регуляторних генів (транскрипційні фактор goosecoid, секретуються білки chordin, noggin, follistatin і ін.) Робить цю структуру організатором. В крайньому задньому положенні матеріал гензеновского вузлика входить до складу хвостовій нирки. Для зародків птахів також характерний переднезадний прогрес розвитку: поки на задньому кінці зародка все ще триває гаструляция, на передньому вже йде нейруляція, сегментируется мезодерма сомітов, утворюються бічна і головний складки, що відокремлюють зародок від жовтка.
Одночасно з переміщенням презумптівного ендодерми і мезодерми всередину зародка попередники ектодерми пролиферируют. заміщаючи йдуть з епібласта клітини, і, більш того, мігрують з area pellucida, оточуючи жовток шляхом епіболії. Субстратом для мігруючої ектодерми служить внутрішня поверхня желточной оболонки; процес обростання жовтка триває близько 4 діб.
Розглянемо препарати, що ілюструють розвиток зародка Курки.
ДЕМОНСТРАЦИЯ. Ембріон курки. Неінкубірованная бластодерма (освіта гіпобласта). Поперечний зріз (збільшення: краще об'єктив × 20 і ок. × 10). На малюнку зазначити: areaopaca, areapellucida, епібласт і гіпобласт, жовток.
Ембріон курки. Стадія «зародкового щитка» (тотальний пофарбований препарат). Через 4-5 годин після початку інкубації при температурі + 37,5º в задній третині areapellucida стає чітко видно ущільнення у вигляді щитка. Воно з'являється в результаті більш щільного розташування клітин гіпобласта в цій області. Дивитися обов'язково за допомогою бінокуляр. На малюнку зазначити: areaopaca, areapellucida, зародковий щиток, власне.
Ембріон курки. Стадія «дефінітивної смужки», (стадія 4 по HH, 18-19 годин інкубації). Тотальний пофарбований препарат. Дивитися і малювати обов'язково під бинокуляром. На малюнку зазначити: areapellucida. areaopaca. гензеновскій вузлик. первинну борозенку. первинну пластинку.
Ембріон курки. Стадія «дефінітивної смужки», (стадія 4 по HH, 18-19 годин інкубації). Поперечний пофарбований зріз на рівні первинної борозенки. Дивитися зріз на всю ширину, малювати область первинної борозенки і прилеглі до неї ділянки бластодерми. Відзначити: первинну борозенку, ектодерми, мезодерми і ендодерми.
Ембріон курки. Нейрули. Стадія «головний складки», (стадія 6 по HH, 22-24 години інкубації). Тотальний пофарбований препарат. Через 1-3 години після початку виселення з гензеновского вузлика в передньому напрямку клітин хордомезодерми, в безпосередній близькості від передньої межі з areaopaca попереду від нейтральні валиків стає видимою головний складка (у вигляді серпа, зверненого до зародка). Її поява - перша ознака процесу відокремлення тіла зародка від жовтка. Ця перша туловищная складка виникає в результаті подворачіванія в сторону зародка внезародишевих екто- і ендодерми з утворенням підголовні кишені і фрагмента передній (головний) кишки. В цей же час з'являються видимі межі першої пари сомітов. Дивитися і малювати обов'язково під бинокуляром. На малюнку зазначити: areaopacaіareapellucida, головний складку, нейтральні валики, нотохорд, гензеновскій вузлик і первинну смужку. першу пару сомітов (її може і не бути).
Ембріон курки. Нейрули. Стадія 10 п.с. Можуть підійти і молодші або, навпаки, дещо дорослі ембріони (стадія 10 по HH, 30 годин інкубації). Тотальний пофарбований препарат. Зародок на цій стадії виглядає значно більш розвиненим. особливо в головний області. Голова витягнулася вперед і помітно виступає над бластодермой, відповідно збільшилася глибина підголовні кишені і довжина передньої кишки. У головному відділі відбулося злиття нейтральні складок з утворенням нейральной трубки, а до 30-ї години інкубації передній відділ нейральной трубки значно розширюється, в ній стають чітко видно три відділи (первинні мозкові міхури), а також латеральні опуклості - первинні очні міхури. Параксіальної мезодерма дає до цього часу 10 пар сомітов. З'являється серце у вигляді майже прямої трубки, розташованої по середній лінії і сполученої з двома жовтковими венами. На цій стадії Позазародкова судинне поле (areavasculosa) швидко розширюється і набуває пористу будову. Відзначити: передній нейропори. передній, середній і задній відділи мозку. кордон передніх кишкових воріт. хорду, соміти, гензеновскій вузлик і первинну смужку, areavasculosa, нейтральні трубку, желточную вену.
Ембріон курки. Нейрули. Сомітние стадії. Три препарату (поперечні зрізи на різних рівнях).
Рівень передньої кишки (головний відділ);
Рівень передніх кишкових воріт;
Рівень туловищного відділу (соміти),
відзначити: нейтральні жолобок (нейтральні трубку), передню кишку; внезародишевую ектодерму, внезародишевую ендодерму і внезародишевую мезодерму, кишкову ендодерму, передні кишкові ворота, соміти, проміжну мезодерму. соматичну мезодерму, загалом, спланхнічну мезодерму, гензеновскій вузлик, первинну смужку.
Трёхсуточний зародок курки. Поперечний пофарбований зріз через середню частину тулуба. Відзначити високо підняті амніотичні складки (4), що ростуть в медіальному напрямку, і збільшилася в цій області кількість мезенхіми в порівнянні з більш ранніми стадіями. Замалювати і відзначити: ектодерму (1); нервову трубку (2); нервовий гребінь (3); соміти (5); соматичну мезодерму (6); спинну аорту (7); проміжну мезодерму (8); спланхнічну мезодерму (9); цілому (10); жовткові вени (11); ендодерму (12).
Зауваження для викладачів. Таким чином, всього 10 препаратів. Якщо зменшувати, то в першу чергу можна виключити тотальний препарат «зародковий щиток».