Головна | Про нас | Зворотній зв'язок
Гриби мешкають повсюдно: у воді, ґрунті, на деревині і рослинному опаде, на живих тканинах рослин і тварин. Осмотрофное спосіб харчування ставить гриби в абсолютно певний розряд організмів у харчовому ланцюгу перетворення речовин і енергії. Гриби, в екосистемі виконують роль редуцентов, які розкладають складні органічні речовини до більш простих.
Екологічні класифікації грибів засновані на двох підходах - трофическом (на основі способу харчування - паразитичний, сімбіотрофний, сапротрофного, а також заселених субстратів - гумусові сапротрофи, підстилкові сапротрофи і ін.) І топическом (на основі життєвого середовища, наприклад, грунтові, водні гриби) .
Зв'язок грибів з рослинами, мабуть, склалася дуже давно, ймовірно, на ранніх етапах їх еволюції. Найпримітивніші гриби - хитридиомицетов і ооміцети паразитують на найпримітивніших рослинах - водоростях. Гриби з'явилися на суші під покровом вийшли на сушу рослин, як їх паразити і симбіонти. Вважається, що гриби вступили в контакт з рослинами спочатку як паразити, а потім у деяких з них в процесі сполученої еволюції склалися мутуалістіческіе взаємини з рослинами, що проявилося у формуванні мікорізи.І.В. Каратигин вважає, що "систематика і екологам рослин корисно бачити в кожній рослині сімбіогенную асоціацію, в якій істотну роль грають грибні організми."
Ферментативний апарат грибів - гідролітичні ферменти, які виділяються в навколишнє середовище і забезпечують первинне розкладання харчового субстрату, - налаштований на розкладання вуглеводів - будівельного матеріалу і запасних речовин рослин. Тому не тільки паразитичні гриби обрали об'єктами свого нападу в основному рослини, а й сапротрофного гриби харчуються загиблими рослинами, залишаючи трупи тварин бактеріям. Велика група грибів (копрофілію) харчується гноєм тварин, але знову-таки травоїдних, що містить неперетравлені рослинні залишки. З усього різноманіття організмів, що існують в сучасній біосфері, тільки гриби мають необхідні і ферментними системами, що дозволяють їм здійснювати повну біохімічну конверсію з'єднань деревини. Тому можна без будь-якого перебільшення сказати, що саме взаємопов'язана діяльність рослин і дереворуйнівних грибів лежить в основі біологічного кругообігу лісових екосистем (на гриби доводиться утилізація 2/3 пов'язаного вуглецю), що грають виняткову роль в біосфері. У цьому полягає глобальна екологічна роль грибів.
Ряд грибів харчується тваринами. Водні ооміцети часто вражають ікру і рибну молодь, завдаючи великої шкоди рибному господарству. Є види, що харчуються грунтовими безхребетними тваринами (амебами, нематодами). Деякі з них перетворюють окремі гіфи в ловчі кільця - липкі пастки для нематод, а потім розкладають за допомогою виділених ферментів вміст потрапила в капкан жертви і висмоктують його. Велика группa грибів (насамперед Entomophtorales і Laboulbeniales) паразитує на комах і кліщів, часто викликаючи їх масові ураження - епізоотії. Багато гриби (мікофіли) паразитують на інших грибах - плодових тілах шапинкових грибів, міцелії мікроміцетів. Відомі гриби, спеціалізовані на харчуванні білком кератином, з якого побудовані покриви ссавців (шкіра, волосся, нігті), і викликають дерматомікози - лишаї, ногтееда та інші хвороби тварин і людини. Симбіоз з тваринами для грибів не характерний, виняток становлять сичужні гриби (див. Нижче).
Таким ообразом за способом харчування гриби можна розподілити таким чином: сапротрофи, паразити, сімбіотрофи, хижаки.
Між перерахованими групами немає різких кордонів, а існує безліч переходів. Багато гриби одну частину життєвого циклу проводять на живих рослинах, а іншу - на мертвих рослинних рештках або в грунті як сапротрофи. Наприклад, збудник парші яблуні Vепturia в конідіальной стадії паразитує влітку на листках і плодах і викликає утворення чорних плям, покритих нальотом конідій. Після опадання відмерлих листків міцелій гриба продовжує розвиватися в них, харчуючись сапротрофного; в утворюються сплетеннях гіф (стромі) формуються сумки зі спорами. Хижі гриби можуть розвиватися як сапротрофи. Деякі почвообітающіх сапротрофного гриби можуть викликати глибокі мікози у людини з ослабленою імунною системою (Absidia corymbifera, Aspergillus flavus, Chrysosporium keratinophilum, Fusarium oxysporum, Paecilomyces variotii, Scopulariopsis brevicaulis і ін.)
Можливі переходи не тільки між паразитних і сапротрофного харчуванням, а й між паразитизмом і мутуалізмом. Так осінній опенокв одних умовах (в непорушених людиною біоценозах) вступає в симбіотичні відносини з деревними рослинами, в інших (при сильному витоптуванні) - стає руйнівним некротрофним паразитом тих же рослин.
Гриби вийшли на сушу під покровом рослинної тканини, тому сапротрофами вторинний по відношенню до паразитизму спосіб харчування грибів. Багато видів грибів в ході онтогенезу змінюють паразитизм на сапротрофізм. В ході еволюції сапротофітізм міг неодноразово змінюватися паразитизмом, особливо при посиленні аридности клімату.
Сапротрофного гриби широко поширені і входять до складу всіх основних типів наземних біоценозів. Вони здійснюють спільно з бактеріями і тваринами дуже важливу функцію розкладання і мінералізації відмерлих органів рослин, трупів і екскрементів тварин. Особливо велике значення сапротрофних грибів в лісових фітоценозах, де щорічно в грунт і на її поверхню надходить велика кількість осаду (відмерлих листків, коренів, гілок і ін.) Гриби, відрізняючись від бактерій більш розвиненою ферментативної системою, приймають основну участь в руйнуванні ряду трудноразлагаемих з'єднань , зокрема клітковини і лігніну.
Серед сапротрофов можна виділити наступні екологічні групи: грунтові, ксилотрофів (на деревині), копротрофи (на гної), водні.
Гриби, що мешкають в грунті, беруть участь в утворенні її структури. Вони знаходяться в складних взаєминах з мікорізообразуюшімі грибами і з іншими грунтовими організмами, будучи їжею для деяких грунтових тварин (нематод, кліщів, ногохвосток і ін.), Конкуруючи за ресурси, виділяючи антибіотики і токсичні речовини для бактерій і рослин.
У лісовій підстилці 78-90% біомаси всіх мікроорганізмів складають гриби. Довжина грибних гіф в 1 г сухого ґрунту листяного лісу - 393 м, а в 1 г гумусу - 4000-8000 м.
Видове різноманіття грибів (особливо мікроміцетів) в грунті дуже важко встановити, воно залежить від числа вивчених проб. Так для трьох типів грунтів в лісах при вивченні 1200 проб знайдено від 185 до 286 видів грибів.
У зоні хімічних виділень гіф - гіфосфере, створюється специфічний микробоценоз. Так, в гіфосфере базидиомицетов різко знижується чисельність сумчастих і недосконалих грибів і зростає чисельність деяких груп бактерій. Для цих грибів типовий багатий набір антибіотичнихречовин, що дозволяє їм успішно конкурувати за субстрат з іншими мікроорганізмами.
Серед ґрунтових грибів чітко виділяються дві групи:
Гумусові гриби. харчуються напіврозкладеними рослинними залишками і органічною речовиною грунту, поширені головним чином у верхніх, найбільш багатих органічною речовиною горизонтах грунту і грають велику роль в почвообразовательном процесі. Представники: мукорової зігоміцети і недосконалі гриби (Aspergillus і ін.), Причому Пеницилл - найпоширеніші гриби грунтів північних і центральних районів, а теплолюбні аспергілли - південних. Крім мікроміцетів органічною речовиною грунту харчуються також багато сумчасті і базидіальних макроміцети (пеціци, печериці, рядовки і ін.).
Підстилкові гриби здійснюють первинне розкладання осаду, який потім розкладається гумусними сапротрофами. Зустрічаються на мертвих неодревесневших частинах рослин, що покривають грунт (наприклад, в лісовій підстилці) і в верхньому шарі грунту. Представники: багато агарикових базидіоміцети (говорушки, міцени, негніючнікі і ін.), Деякі сумчасті і недосконалі гриби.
Велике число грибів розвивається на деревині. На відміну від почвообитающих грибів їх ферментний склад більш спеціалізований: вони виділяють активні ферменти, які розкладають клітковину (целюлази, ксиланази) і лігнін - основні компоненти здерев'янілих клітинних стінок рослин.
Багато сапротрофного трутові гриби завдають величезної шкоди народному господарству, так як викликають гниття дерев'яних будівель, паль, колодязів, кріпильного лісу, підлог в хатах.
На заключній стадії розкладання деревини беруть участь недосконалі гриби (Пеницилл, тріходерми і ін.), Що утворюють цвілі зеленого, сірого та інших квітів.
Бластокладіевие і моноблефарідовие з Chytridiomycota - водні сапротрофи, що живуть на органічних залишках в воде.В воді постійно зустрічається група недосконалих грибів, що пристосувалися до розкладання мертвого рослинного субстрату, що потрапляє в воду: опалого листя, мертвої деревини. Зооспор оброблення не надає їм (приклад незворотності еволюції), проте адаптація до водного способу життя проявилася у них в своєрідній формі великих багатоклітинних конідій, часто мають вирости, промені. Така форма дозволяє Конідій чіплятися в струмі води за що знаходяться там предмети і поселятися на них.
Деякі гриби розвиваються в гної травоїдних тварин. Поряд з шірокоспеціалізірованнимі недосконалими грибами, здатними освоювати різні субстрати, в гної тварин живуть і вузькоспеціалізовані копрофілію з класів Zygomycetes. Ascomycetes і кілька видів базидіальних грибів. Для багатьох з них характерні такі риси:
- Фототропізми спороносних структур, для потрапляння спор на добре освітлену поверхню, де кращий травостій.
- Активне розкидання суперечка, для потрапляння на рослини.
- Спори покриті клейким слизом, що забезпечує їх прикріплення до листя трав'янистих рослин.
- Спори проростають тільки після проходження через кишечник тварини, бо щільні оболонки повинні попередньо бути розпушені шлунковими ферментами.
Адаптації цих грибів привели до ув'язці їх життєвих циклів з харчовим циклом травоїдних тварин. Їх суперечки з високою часткою ймовірності потрапляють на листя і прикріплюються до них, з'їдаються тваринами, а після перетравлення їжі викидаються разом з гноєм, в якому розвивається міцелій і формується спороношение
Близько 20 000 видів грибів - паразити рослин.
Паразити рослин зустрічаються в багатьох класах грибів. Представники порядку Peronosporales (ооміцети) - збудники помилкових борошнистих рос; Erysiphales (Аскоміцети) - збудники борошнистих рос; серед базидіальних грибів празітамі є сажкові та іржі гриби; багато недосконалі гриби - збудники плямистостей і виразок (антракноз) листя і плодів. Але, не дивлячись на великі таксономічні відмінності, ці гриби мають ряд спільних рис.
1. Короткий латентний період, тобто час від зараження до утворення нових спор. У іржавинних грибів приблизно 10 днів, а у збудника фітофторозу картоплі - 3-4 дня.
2. Відкрите спороношение. Спори формуються на поверхні рослин. Вони легко відриваються від спороносцев і можуть поширюватися вітром або дощовими бризками.
3. Висока продуктивність. На 1 га пшеничного поля при помірному зараження щодня утворюється 10 11 Уредоспори - збудника іржі або 10 12 конідій - збудника борошнистої роси.
Ці особливості забезпечують при наявності сприятливих умовах швидке накопичення і поширення спор грибів на великому просторі.
За особливостями ураження можна виділити наступні групи фітопатогенних грибів:
Гриби, що відбуваються з грунту. Це некротрофние патогени, що вбивають тканини рослин в ході інфекційного процесу. Багато з них відонеспеціфічни і вражають широке коло рослин-господарів і здатні харчуватися сапротрофного. Хитридиомицетов Olpidium brassicae викликає чорну ніжку капустяної розсади, оомицетов Pythium і базидіоміцетів Thanatephorus сісіmeris (Анаморф Rhizoctonia solani) - коренеїд буряка, вилягання сходів сосни та інші хвороби. Багато з цих грибів постійно живуть в грунті, харчуючись рослинними залишками. Заражаючи коріння і підземні частини стебел, вони своїми токсинами провокують швидку їх загибель, після чого продовжують розвиватися на відмерлих тканинах.
Пухлинні і вілтовие гриби. Вражають кору і судинну систему рослин і найчастіше призводять рослина до загибелі.
Епідемія Criphonectria в Північній Америці призвела до загибелі каштанових лісів в східних штатах США. У уражених дерев активізується ріст пагонів з прикореневих нирок, проте нові пагони, досягаючи 15-річного віку, також уражаються і гинуть.
Поразка кори хвойних дерев частіше здійснюється Базідіальниє грибами з Uredinales (іржі). З ран, викликаних ецидії, рясно витікає смола, внаслідок чого відмерлі гілки набувають сірого забарвлення від застиглої смоли. Сосни з сухими верхівками або бічними гілками сірого кольору зустрічаються в густонаселених місцях, де природна опірність рослин ослаблена через забруднене повітря і ущільненого ґрунту.
Величезної шкоди ільмових породам приносить голландська хвороба в'язів, причиною якої служить аськоміцетов Ophiostoma ulmi. Спори гриба переносяться на тілі жуків-короїдів, які, харчуючись квітками ільмів, вносять інфекцію в ранки. Міцелій розвивається в судинній системі, виділяє токсичні продукти, що призводять до ослаблення, а потім і до загибелі дерев. Ослаблені дерева стають здобиччю короїдів. В галереях, зроблених короедами всередині дерева, формується спороношення гриба, тому що виходять з ходів жуки несуть на тілі суперечки і переносять їх на нові дерева. Дейтероміцети з роду Verticillium також викликають ураження ксилеми і швидке в'янення багатьох деревних рослин - вілт.
Стовбурові гнилі. Викликаються Базідіальниє грибами гименомицетов. Одні з них (осінній опеньок, коренева губка) проникають через кореневу систему, інші (справжній, помилковий, сірчано-жовтий та інші трутовики) - через ранки на стовбурах, причому часто заносяться комахами-шкідниками. Ці гриби розвивають в ураженій деревині багаторічний міцелій. Тип гнилі визначається набором ферментів гриба. Деякі трутовики виділяють переважно целюлази і руйнують клітковину, внаслідок чого утворюється бура гниль з розпадом ураженої деревини на кришаться шматочки призматичної форми. Інші види трутовиків переважно розкладають лігнін, викликаючи білу гниль; деревина набуває світле забарвлення з темними штрихами і розпадається на целюлозні волокна.
Листові паразити. викликають локальні пошкодження. Ці гриби можуть істотно знижувати виживаність, розмноження, ріст і конкурентоспроможність видів, але рідко призводять до повного відмирання господаря, тому що повинні харчуватися на живих тканинах. Наприклад, іржі гриби. Їх розвиток сильно залежить від погодних умов і особливостей місцеперебування господарів.
Патогени генеративних органів. Вражають суцвіття, квіти, плоди, насіння. Часто викликають різке зменшення насіннєвої продуктивності, але не призводять до загибелі сама рослина. Приклад: сажкові гриби, ріжки Claviceps purpurea,
Поражаемость рослин фітопатогенними грибами сильно залежить від умов середовища і типу спільноти. Так в різних типах ялинників число уражених видів трав'яний-кустарничкового ярусу склало:
· Ялинник осоково-сфагновий 4 з 19
· Ялинник трав'яний 21 з 54
· Ялинник пріручьевой 26 з 41
В цілому, в природних співтовариствах патогенними грибами вражаються за різними спостереженнями від 21 до 63% (частіше 30-50%) видів рослин, тобто далеко не всі види.
Відмінності в ураженні рослин паразитичними грибами залежать від умов середовища: вологості повітря і грунту, температури, освітлення, реакції грунту, аерації, забезпеченості елементами мінерального живлення. Гриби, що паразитують на підземних органах, в основному, поширені в поверхневому горизонті грунту. Іржі гриби масово розмножуються в умовах вологих місць існування і у вологі роки, ураження мучністоросяних грибами зазвичай зростає при скороченні фотоперіоду в кінці літа і т.д. Пригноблені, ослаблені в силу тих чи інших причин особини (наприклад, сходи в умовах затінення) заселяються грибними і бактеріальними паразитами в більшій мірі, ніж нормально розвинені.