Біологічні мембрани - загальна назва функціонально активних поверхневих структур, що обмежують клітини (клітинні, або плазматичні мембрани) і внутріклеточ-ні органели (мембрани мітохондрій, ядер, лізосом, ендоплазматичної і ін.). Вони містять у своєму со-ставі ліпіди, білки, гетерогенні молекули (глікопротеїни, гліколіпіди) і в залежності від виконуваної функції багато-чисельні мінорні компоненти: коферменти, нуклеїнові кислоти, антиоксиданти, каротиноїди, неорганічні іони і т. П.
Узгоджене функціонування мембранних систем - рецепторів, ферментів, транспортних механізмів - допомагає підтримувати гомеостаз клітини і в той же час швидко реагувати на зміни зовнішнього середовища.
До основних функцій біологічних мембран можна віднести:
· Відділення клітини від навколишнього середовища і формування внутрішньоклітинних компартментов (відсіків);
· Контроль і регулювання транспорту величезного різноманіття речовин через мембрани;
· Участь у забезпеченні міжклітинних взаємодій, передачі всередину клітини сигналів;
· Перетворення енергії харчових органічних речовин в енергію хімічних зв'язків молекул АТФ.
Молекулярна організація плазматичної (клітинної) мембрани у всіх клітин приблизно однакова: вона складається з двох шарів ліпідних молекул з безліччю включених в неї специфічних білків. Одні мембранні білки володіють ферментативною активністю, тоді як інші пов'язують поживні речовини з навколишнього середовища і забезпечують їх перенесення в клітку через мембрани. Мембранні білки розрізняють за характером зв'язку з мембранними структурами. Одні білки, які називаються зовнішніми або периферійними. неміцно пов'язані з поверхнею мембрани, інші, звані внутрішніми або інтегральними. занурені усередину мембрани. Периферичні білки легко екстрагуються, тоді як інтегральні білки можуть бути виділені тільки за допомогою детергенов або органічних розчинників. На рис. 4 представлена структура плазматичноїмембрани.
Зовнішні, або плазматичні, мембрани багатьох клітин, а також мембрани внутрішньоклітинних органел, наприклад, мітохондрій, хлоропластів вдалося виділити у вільному вигляді і вивчити їх молекулярний склад. У всіх мембранах є полярні ліпіди в кількості, що становить в залежності від типу мембран від 20 до 80% її маси, решта припадає головним чином на частку білків. Так, в плазматичних мембранах клітин тварин кількість білків і ліпідів, як правило, приблизно однаково; у внутрішній мітохондріальній мембрані міститься близько 80% білків і лише 20% ліпідів, а в мієлінових мембранах клітин мозку навпаки, близько 80% ліпідів і тільки 20% білків.
Мал. 4. Структура плазматичноїмембрани
Ліпідна частина мембран є сумішшю різного роду полярних ліпідів. Полярні ліпіди, до числа яких відносяться фосфогліцероліпіди, сфінголіпіди, гліколіпіди НЕ запасаються в жирових клітинах, а вбудовуються в клітинні мембрани, причому в строго певних співвідношеннях.
Всі полярні ліпіди в мембранах постійно оновлюються в процесі метаболізму, при нормальних умовах в клітці встановлюється динамічна стаціонарний стан, при якому швидкість синтезу ліпідів дорівнює швидкості їх розпаду.
У мембранах клітин тварин присутні в основному фосфогліцероліпіди і в меншій мірі сфінголіпіди; триацилгліцеролів виявляються лише в невеликій кількості. Деякі мембрани тваринних клітин, особливо зовнішня плазматична мембрана, містить значні кількості холестеролу і його ефірів (рис.5).
Рис.5. мембранні ліпіди
В даний час загальноприйнятою моделлю будови мембран є рідинно-мозаїчна, запропонована в 1972 році С. Сінджер і Дж. Ніколсоном.
Відповідно до неї білки можна уподібнити айсбергам, плаваючим в ліпідному море. Як вже зазначалося вище, існують 2 типу мембранних білків: інтегральні і периферичні. Інтегральні білки пронизують мембрану наскрізь, вони є амфіпатіческімі молекулами. Периферичні білки не пронизують мембрану і пов'язані з нею менш міцно. Основний безперервної частиною мембрани, тобто її матриксом, служить полярний ліпідний бішар. При звичайній для клітини температурі матрикс знаходиться в рідкому стані, що забезпечується певним співвідношенням між насиченими і ненасиченими жирними кислотами в гідрофобних хвостах полярних ліпідів.
Рідинно-мозаїчна модель передбачає також, що на поверхні розташованих в мембрані інтегральних білків є R-групи амінокислотних залишків (в основному гідрофобні групи, за рахунок яких білки як би «розчиняються» в центральній гідрофобною частини бішару). У той же час, на поверхні периферичних, або зовнішніх білків, є в основному гідрофільні R-групи, які притягуються до гідрофільних зарядженим полярним голівках ліпідів за рахунок електростатичних сил. Інтегральні білки, а до них відносяться ферменти і транспортні білки, мають активність тільки в тому випадку, якщо знаходяться всередині гидрофобной частини бішару, де вони набувають необхідну для прояву активності просторову конфігурацію (рис.6). Слід ще раз підкреслити, що ні між молекулами в бішарі ні між білками і ліпідами бішару не утворюється ковалентних зв'язків.
Рис.6. мембранні білки
Мембранні білки можуть вільно переміщатися в латеріальной площині. Периферичні білки буквально плавають на поверхні біслойних «моря», а інтегральні білки, подібно айсбергам, майже повністю занурені в вуглеводневий шар.
Здебільшого мембрани асиметричні, тобто мають нерівноцінні боку. Ця асиметричність проявляється в наступному:
· По-перше, в тому, що внутрішня і зовнішня сторони плазматичних мембран бактеріальних і тварин клітин розрізняються за складом полярних ліпідів. Так, наприклад, внутрішній ліпідний шар мембран еритроцитів людини містить в основному фосфатіділетаноламін і фосфатіділсерін, а зовнішній - фосфатидилхолін і сфингомиелин.
· По-друге, деякі транспортні системи в мембранах діють тільки в одному напрямку. Наприклад, в мембранах еритроцитів є транспортна система ( «насос»), перекачує іони Nа + з клітини в навколишнє середовище, а іони К + - всередину клітини за рахунок енергії, що звільняється при гідролізі АТФ.
· По-третє, на зовнішній поверхні плазматичних мембран міститься дуже велика кількість олігосахаридних угруповань, що представляють собою головки гликолипидов і олігосахаридні бічні ланцюги глікопротеїнів, тоді як на внутрішній поверхні плазматичної мембрани олігосахаридних угруповань практично немає.
Асиметричність біологічних мембра зберігається за рахунок того, що перенесення індивідуальних молекул фосфоліпідів з одного боку ліпідного бішару на іншу дуже утруднений з енергетичних міркувань. Полярна молекула ліпіду здатна вільно переміщатися на своєму боці бислоя, але обмежена в можливості перескочити на іншу сторону.
Рухливість ліпідів залежить від відносного вмісту і типу присутніх ненасичених жирних кислот. Вуглеводнева природа жирнокислотних ланцюгів повідомляє мембрані властивості плинності, рухливості. У присутності цис-ненасичених жирних кислот сили зчеплення між ланцюгами слабкіше, ніж в разі одних насичених жирних кислот, і ліпіди зберігають високу рухливість і при низькій температурі.
На зовнішній стороні мембран є специфічні розпізнають ділянки, функція яких полягає в розпізнаванні певних молекулярних сигналів. Наприклад, саме за допомогою мембрани деякі бактерії сприймають незначні зміни концентрації поживних речовин, що стимулює їх рух до джерела їжі; це явище носить назву хемотаксиса.
Мембрани різних клітин і внутрішньоклітинних органел мають певну специфічність, обумовленої їх будовою, хімічним складом і функціями. Виділяють наступні основні групи мембран у еукаріотичних організмів:
· Плазматична мембрана (зовнішня клітинна мембрана, плазмалемма),
· Мембрани апарату Гольджі, мітохондрій, хлорпластов, мієлінових оболонок,
У прокаріотів крім плазматичноїмембрани існують внутрицитоплазматические мембранні освіти, у гетеротрофних прокаріотів вони називаються Мезосоми. Останні утворюються впячиванием внут зовнішньої клітинної мембрани і в деяких випадках зберігають з нею зв'язок.
Мембрана еритроцитів складається з білків (50%), ліпідів (40%) і вуглеводів (10%). Основна частина вуглеводів (93%) пов'язана з білками, решта - з ліпідами. У мембрані ліпіди розташовані асиметрично на відміну від симетричного розташування в мицеллах. Наприклад, кефалин знаходиться переважно у внутрішньому шарі ліпідів. Така асиметрія підтримується, мабуть, за рахунок поперечного переміщення фосфоліпідів в мембрані, що здійснюється за допомогою мембранних білків і за рахунок енергії метаболізму. У внутрішньому шарі еритроцитарної мембрани знаходяться в основному сфингомиелин, фосфатіділетаноламін, фосфатіділсерін, в зовнішньому шарі - фосфатидилхолін. Мембрана еритроцитів містить інтегральний глікопротеїн гликофорин. що складається з 131 амінокислотного залишку і пронизливий мембрану, і так званий білок смуги 3, що складається з 900 амінокислотних залишків. Вуглеводні компоненти глікофорину виконують рецепторну функцію для вірусів грипу, фітогемагглютініном, ряду гормонів. У еритроцитарної мембрані виявлений і інший інтегральний білок, що містить мало вуглеводів і пронизливий мембрану. Його називають тунельним білком (компонент а), так як припускають, що він утворює канал для аніонів. Периферичних білком, пов'язаних з внутрішньою стороною еритроцитарної мембрани, є спектрин.
Мієлінові мембрани. навколишні аксони нейронів, багатошарові, в них присутня велика кількість ліпідів (близько 80%, половина з них - фосфоліпідів). Білки цих мембран важливі для фіксації лежать один над одним мембранних сольового.
Мембрани хлоропластів. Хлоропласти покриті двошаровою мембраною. Зовнішня мембрана має деяку схожість з такою у мітохондрій. Крім цієї поверхневої мембрани в хлоропластах є внутрішня мембранна система - ламелли. Ламелли утворюють або сплощені бульбашки - тилакоїди, які, розташовуючись друг над другом, збираються в пачки (грани) або формують мембранну систему строми (ламелли строми). Ламелли гран і строми зовнішній стороні мембрани тилакоїдів зосереджені гідрофільні угруповання, галакто- і сульфоліпіди. Фітольная частина молекули хлорофілу занурена в глобулу і знаходиться в контакті в гідрофобними групами білків і ліпідів. Порфіринові ядра хлорофілу в основному локалізовані між дотичними мембранами тилакоїдів гран.
Внутрішня (цитоплазматична) мембрана бактерій за структурою схожа з внутрішніми мембранами хлоропластів і мітохондрій. У ній локалізовані ферменти дихального ланцюга, активного транспорту; ферменти, що беруть участь в утворенні компонентів мембрани. Переважним компонентом бактеріальних мембран є білки: співвідношення білок / ліпід (по масі) дорівнює 3: 1. Зовнішня мембрана грамнегативних бактерій в порівнянні з цитоплазматичної містить меншу кількість різних фосфоліпідів і білків. Обидві мембрани розрізняються по ліпідному складу. У зовнішній мембрані знаходяться білки, що утворюють пори для проникнення багатьох низькомолекулярних речовин. Характерним компонентом зовнішньої мембрани є також специфічний ліпополісахарид. Ряд білків зовнішньої мембрани служить рецепторами для фагів.
Мембрана вірусів. Серед вірусів мембранні структури характерні для містять нуклеокапсид, який складається з білка і нуклеїнової кислоти. Це «ядро» вірусів оточене мембраною (оболонка). Вона також складається з подвійного шару ліпідів з включеними в нього глікопротеїнами, розташованими в основному на поверхні мембрани. У ряду вірусів (мікровірусів) в мембрани входить 70-80% всіх білків, інші білки містяться в нуклеокапсид.
Таким чином, мембрани клітин є дуже складні структури; складові їх молекулярні комплекси утворюють впорядковану двовимірну мозаїку, що надає поверхні мембран біологічну специфічність.