Біологія для студентів - 15

Скелет земноводних, як і інших хребетних тварин, поділяється на осьовий скелет (хребетний стовп), череп, парні кінцівки і їх пояса. Практично у всіх відділах скелета ще досить велику роль відіграє хрящ.

Осьової скелет складається з відділів:

  • Шийний відділ представлений 1 хребцем, який за допомогою двох суглобових майданчиків рухомо з'єднується з черепом.
  • До туловищного відділу хребта жаби відноситься 7 хребців (у хвостатих від 14 до 63).
  • Крижовий відділ у всіх земноводних представлений 1 хребцем, до масивних поперечних відростках якого причленяются клубові кістки тазового пояса.
  • Хвостовий відділ у личинок безхвостих включає велику кількість окремих хребців, які після метаморфоза зливаються в одну хвостову кісточку - уростиль. У хвостатих земноводних в хвості зберігаються 26-36 окремих хребців.

Тулубові хребці більшості жаб процельного типу: тіло хребця спереду увігнуто, ззаду опукло, проте останній тулубовий хребець має амфіцельний тип будови. Верхні дуги над тілами хребців утворюють канал для спинного мозку. На спинний стороні дуги є невеликий остистийвідросток. Від верхнебоковой поверхні тіла хребця відходять парні поперечні відростки. у хвостатих земноводних до їх кінців прикріплюються коротенькі ребра, у безхвостих ребра відсутні. Хребці з'єднуються один з одним зчленуванням тіл хребців (що забезпечується процельним або опістоцельним у деяких амфібій типом їх будови) і за допомогою спеціальних парних сочленовних відростків, що знаходяться спереду і ззаду на підставі верхньої дуги. Таке з'єднання перешкоджає скручуванню хребта і пошкодження спинного мозку. Для земноводних характерна більш складна, ніж у риб, диференціювання хребетного стовпа на відділи, зміна форми тіл і поява сочленовних відростків на верхніх дугах. Ці перетворення пов'язані з наземним способом життя: вони забезпечують більшу міцність осьового скелета при збереженні його рухливості, міцне з'єднання з ним тазового пояса і допускають деяку рухливість черепа у вертикальній площині щодо тулуба (можливість піднімати і опускати голову).

Череп. Осьової череп, як і у хрящових риб платібазальном: з широкою основою і широко розставленими очницями, між якими розташовується передній кінець головного мозку. У черепі зберігається багато хрящової тканини, а число окостенінь відносно невелике. В цілому хрящової потиличний відділ мозкового черепа включає парні бічні потиличні кістки. оздоблюють великий потиличний отвір. Кожна з них утворює мищелок для зчленування з шийним хребцем. В області слуховий капсули замість п'яти пар вушних кісток, характерних для костистих риб, у земноводних виникає лише одна пара - переднеушние кістки. У передній частині мозкового черепа при окостенінні хряща утворюється непарна клиновидно-нюхова кістка. має вигляд кісткового кільцевого паска. Вся інша частина мозкового черепа залишається хрящової. Її зміцнюють покривні (шкірні) кістки. Зверху в передній частині черепа лежать парні носові кістки подовжено-трикутної форми, потім злилися з лобових і тім'яних кісток парні лобно-тім'яні кістки і назовні від вушних кісток - мають складну форму лускаті кістки. Дно мозкового черепа прикриває потужна покривна кістка хрестоподібної форми - парасфеноід. Спереду від нього лежать теж покривні кістки і парні сошники. на сошниках сидять дрібні зуби. З боків від сошників розташовуються парні внутрішні ніздрі - хоани.

Вісцеральний відділ черепа земноводних також зберігає багато хряща. Протягом усього життя зберігається небноквадратний хрящ, приростає переднім кінцем до нюхової області мозкового черепа. А заднім - до слуховий капсулі. Тому череп земноводних, як і інших наземних хребетних тварин, за способом прикріплення щелепної дуги відноситься до аутостіліческому типу. До небноквадратному хряща прилягають виникають в шкірі кістки вторинної верхньої щелепи несуть зуби. Це парні межчелюстние кістки і верхньощелепні кістки. За ними, зміцнюючи задню частину небноквадратного хряща, зверху утворюється покривна квадратно-вилична кістка, а знизу, також покривна, - крилоподібна кістка. Первинна нижня щелепа - меккелев хрящ - залишається хрящової, костеніє лише самий передній її кінець у вигляді маленьких парних підборіддя-щелепних кісток. До них приєднуються покривні зубні кістки, у безхвостих земноводних позбавлених зубів. Задня частина меккельова хряща обростає довгою покровной кутовий кісткою. Через прикриває меккелев хрящ кутову кістка нижня щелепа рухомо зчленовується з задньою частиною небноквадратного хряща.

Повна редукція зябрової кришки у земноводних і заміна гіостіліческого типу прикріплення щелеп аутостіліческім призводить до втрати основних функцій під'язикової дуги (кріплення щелеп, опора зябрової кришки). Під'язикова дуга початку редукувати ще у предків сучасних земноводних, а порожнину бризгальца (залишок зябрової щілини між щелепної і під'язикової дугами) у зв'язку з переходом до життя в повітряному середовищі перетворилася в порожнину середнього вуха. Розташований поруч з бризгальца верхній елемент під'язикової дуги - підвісок - перетворився на слухову кісточку - стовпчик або стремечко. У сучасних безхвостих земноводних стремечко має вигляд тоненької поперечно орієнтованої палочковидной кісточки, що лежить під лускатим кісткою. Одним кінцем стремечко впирається в центр барабанної перетинки, а іншим - в овальне вікно слуховий капсули. Цей механізм, що підсилює тиск звукової хвилі і забезпечує можливість слуху в повітряному середовищі, у частині сучасних земноводних в різного ступеня вдруге скорочений. Додатковими механізмами сприйняття звукових хвиль, що поширюються по твердому субстрату, у них стає передача звукових коливань по нижній щелепі і кровоносних судинах.

Нижній елемент під'язикової дуги - гіоід і функціонують у личинок земноводних зяброві дуги під час метаморфоза перетворюються в підязиковий апарат. У безхвостих земноводних він являє собою хрящову пластинку з двома головними парами відростків - ріжків. Передні, довші ріжки (видозмінити гіоіди) направляються назад і вгору і прикріплюється до стінок слухових капсул мозкового черепа. Під'язиковий апарат зміцнює дно ротової порожнини: до нього прикріплюються м'язи, розташовані між гілками нижньої щелепи, а у хвостатих земноводних і м'язистий язик. Припускають, що гортанні хрящі також представляють собою перетворені залишки зябрових дуг.

Парні кінцівки і їх пояса. Кінцівки земноводних, як і кінцівки наземних хребетних тварин інших класів, схематично представляють собою систему важелів. рухомо з'єднаних один з одним.

У земноводних епіфізи плеча і стегна залишаються хрящовими. Поверхня плеча має гребені, до яких прикріплюються м'язи. У безхвостих лежить зовні ліктьова, а з внутрішньої сторони променева кістка зростаються в єдину кістку. У хвостатих це самостійні кістки. Зап'ясті складається з двох рядів дрібних кісточок. До їх дистальному кінця примикають п'ять видовжених кісточок п'ястка. У земноводних перший палець сильно скорочений.

Пояс передніх кінцівок лежить в товщі мускулатури тулуба, що зв'язує його з осьовим скелетом. З верхньої лопаткової частини первинного пояса утворюється лопатка. її сама верхня частина залишається хрящової у вигляді широкого і тонкого надлопаточной хряща. На передненаружной поверхні надлопаточной хряща у деяких безхвостих амфібій є невелика окостеніння - залишок клейтрум рибообразних предків. Окостеніла коракоїдний частина пояса перетворилася на потужну коракоїдний кістка. разом з лопаткою утворить суглобову западину для головки плеча. Попереду від коракоида, за невеликим отвором лежить хрящової прокоракоід, на який налягає тоненька покривна кістка - ключиця. Неокостенілі хрящові внутрішні кінці коракоида і прокоракоідов правої і лівої сторін зливаються разом по середній лінії. Позаду коракоида розташовується кісткова грудина з хрящовим заднім кінцем. Попереду від прокоракоідов видається предгрудіна також з хрящовим кінцем. У поясі передніх кінцівок хвостатих земноводних помітно більше хряща, а окостеніння мають менші розміри, ключиці не розвиваються. Плечовий пояс служить опорою для передніх кінцівок і місцем прикріплення керуючих ними м'язів. Грудна клітина не розвивається: грудина НЕ зчленовується з ребрами.

Задня кінцівка має подовжену стегнову кістку. У безхвостих дві гомілкові кістки зливаються в єдину кістку гомілки, у хвостатих вони розділені. Проксимальний ряд кістокПередплесно безхвостих земноводних складається з двох видовжених кісток, що утворюють додатковий важіль кінцівки. Між гомілкою і цими кістками утворюється гомілковостопний суглоб. Від дистального ряду кістокПередплесно залишається лише 2-3 маленькі кісточки. Плюсна утворена 5 довгими кісточками, до яких причленяются фаланги пальців. Найдовший палець - 4. Збоку від 1 пальця розташовується маленький рудимент шостого (предпервого) пальця. Пояс задніх кінцівок, або тазовий, у земноводних, як і у всіх наземних хребетних, складається з трьох парних елементів, всі разом вони утворюють суглобову вертлюжної западини для з'єднання з головкою стегна. Довгі, спрямовані вперед клубові кістки своїми кінцями причленяются до поперечних відростках крижового хребця. Нижня частина тазового пояса у земноводних НЕ костеніє і представлена ​​лобковим хрящем. Позаду нього лежать парні сідничні кістки. У хвостатих земноводних в порівнянні з безхвостими в тазовому поясі багато більше хряща, а сформувалися кістки малі.

Схожі статті