Архітектоніка кори великого мозку - вчення про спільний план будови кори і місцевих його особливості, що виражаються рядом ознак, що стосуються як кількості, величини, форми і розподілу клітин (цитоархітектоніка), так і калібру мієлінових волокон і їх розподілу (міелоархітектоніка), особливостей неврона будови ( сінаптологія), будови глин (гліоархітектоніка), розподілу судин (ангіоархітектоніка). На підставі цих ознак архітектоніка ділить всю поверхню великого мозку на структурні одиниці різної значущості: основні території (або зони), області, підобласті, поля, підполя. Архітектоніка істотно відрізняється від гістології, предметом вивчення якої є в основному не архітектура анатомічних структур, а тонка будова окремих тканинних елементів, причому топографічні співвідношення, що мають для архітектоніки основне значення, в гістологічних дослідженнях або взагалі не враховуються, або ж грають підпорядковану роль.
цитоархітектоніка
Кора великого мозку ділиться на п'ять основних територій (зон), відмінних один від одного вже по своїй закладці: давню кору (палеокортекс), стару кору (архикортекс), нову кору (неокортекс), проміжну періархікортікальную зону (періархікортекс відокремлює неокортекс від архикортекс) і межуточную періпалеокортікальную зону (періпалеокортекс відокремлює неокортекс від палеокортекс).
Давня кора. або палеокортекс, з'являється в філогенезі дуже рано (вже у селахий) і характеризується примітивною структурою корковою пластинки, слабо відокремленою від підкіркових клітинних скупчень. До неї відносяться нюховий горбок (рис. 1, Т) з корковою платівкою, слабо відокремленою від головки хвостатого ядра, діагональна область (рис. 1, ld) з корковою платівкою, що не відділяється від безіменного речовини, періамігдалярная область, прилегла до мигдалеподібного ядра ( напівмісячна звивина, рис. 1, sl), перегородка з сильно скороченої корковою платівкою і препіріформная область, яка займає в основному латеральную нюхову звивину (рис. 1, gol).
Стара кора. або архикортекс, з'являється в процесі філогенезу пізніше, ніж стародавня кора: у амфібій вона тільки намічена, але у рептилій виражена чітко і складно диференційована на області і поля. На відміну від давньої кори, стара кора, як і нова, характеризується повністю відділеною корковою платівкою.
У той же час вона різко відрізняється від нової кори, так як і у дорослого представлена корковою платівкою одношарової або з тільки наміченим розшаруванням. До складу старої кори входять розташовані в глибині гіппокамповой борозни (рис. 1, fh) амонію ріг з дуже великими клітинами, що розділяється на ряд полів (subiculum, сектори h1, h2, h3, h4, h5), і зубчаста фасція з вельми густо і дрібноклітинною корковою платівкою. До старої корі відноситься і характеризується досить скороченої корковою платівкою taenia tecta, що покриває зверху мозолисте тіло і переходить на підставі мозку в медіальну нюхову звивину (рис. 1, gom).
Мал. 1. Підстава мозку плода людини 5 місяців:
amb - gyrus ambiens;
ВО - bulbus olfactorius;
fh - fissura hippocampi;
gh - gyrus hippocampi;
gol - gyrus olfactorius lateralis;
gom - gyrus olfactorius medialis;
in - insula;
ld - ligamentum diagonale;
ra - sulcus rhinalis anterior;
rp - sulcus rhinalis posterior;
sa - sulcus semianularis;
sl - gyrus semilunaris;
T - tuberculum olfactorium;
U - uncus.
Проміжна кора. Періпалеокортікальная зона, яка відокремлює від нової кори давню кору, займає у людини дуже невеликий нижній відділ островковой області (рис. 1, in), в основному представленої формаціями нової кори. Періархікортікальная зона, яка відокремлює від нової кори стару кору, займає гіппокамповой звивину (рис. 1, gh) і найнижчий відділ лімбічної області. На гіппокамповой звивині зона ділиться на пресубікулярную і енторіальную області, причому остання диференційована особливо багато на підобласті і поля і має вельми складну розшарування.
Нова кора (гомогенетіческая кора Бродмана, ізокортекс Фогта) розмірами далеко перевершує у людини все решта території разом узяті (гетерогенетіческая кора Бродмана, аллокортекс Фогта), займаючи близько 96% всієї поверхні великого мозку. В процесі еволюції нова кора виділяється вперше тільки у рептилій, але і тут вона незначна за розмірами (так звана бічна кора). Типове шестишарові будова нова кора отримує тільки у ссавців, де в певній стадії розвитку (у людини на 5-6-му місяці внутрішньоутробного життя) вона розщеплюється на шість основних верств. Здебільшого шестишарові будова нова кора зберігає і у дорослої людини (гомотіпіческая кора Бродмана), але в деяких полях (гетеротіпіческая кора Бродмана) число її шарів збільшується або зменшується.
1. Шари і підшари нової кори (рис. 2). Шар I, зональний, так званий крайовий шар стінки мозку, не належить до власне корковою платівці. У дорослого дуже бідний клітинами. Шар II, зовнішній зернистий, навпаки, характеризується великою кількістю густо розташованих клітин. Шар III, пірамідний, складається в основному з пірамідних клітин, величина яких здебільшого зростає в напрямку вглиб, так що шар III розпадається на три подслоя (III1, III2 і III3). Шар IV, внутрішній зернистий, складається з густо розташованих клітин-зерен, як і шар II. Шар V, гангліонарний, здебільшого набагато менш густий, ніж шар IV, і кілька менш густий, ніж розташований під ним шар VI, полягає в основному з невеликих трикутних клітин, серед яких можуть зустрічатися і дуже великі. Шар VI, мультиформна, ділиться на два підшару - Триангулярная, що складається переважно з трикутних клітин, і веретеноподібний, що складається з веретеноподібних клітин.
Мал. 2. Цито і міелоархітектоніческіх шари в області нової кори. Цітоархітектоніческі шари позначені римськими цифрами, а міелоархітектоніческіх - арабськими. (Підшарів 6b1 і 6b2 виділяються Фогтом як сьомий шар.)
2. Області і поля нової кори (рис. 3 і 4). Потилична область (поля 17, 18, 19) характеризується в цілому густотою розташування і невеликою величиною клітин, дуже світлим шаром V, колоноподібні шаром VI, малою шириною кори, переважанням по ширині верхнього поверху кори (шари II, III і IV) над нижнім ( шари V і VI). Центральний відділ області утворює поле 17 (area striata), що займає шпорная борозну і прилеглі до неї частини клиноподібної і язичкової звивин. Дрібно- та густоклеточность виражені в поле 17 особливо різко (так званий коніокортекс, або пилоподібна кора); вельми характерно розщеплення шару IV на чотири подслоя; дуже різко виражене колоноподібні розташування клітин шару VI. Навколишні гетеротіпіческое поле 17 поля 18 і 19 відносяться до гомотіпіческой корі і за своєю будовою представляють як би перехід від поля 17 до розташованих далі вперед полях тім'яної і скроневої областей.
Верхня і нижня тім'яні області відносяться до гомотіпіческой корі і характеризуються чітким розподілом кори на шість шарів з відокремленими зовнішнім і внутрішнім зернистими шарами. Поле 5 верхньої тім'яної області характеризується наявністю в шарі V дуже великих клітин, що нагадують гігантські клітини Беца. Поле 7, що не має таких клітин, відрізняється, як і поле 5, від полів 39-40 нижньої тім'яної області меншою густоклеточностью і великим розміром клітин.
Постцентральная область (поля 3/4, 3,1,2 і 43). Дно центральної борозни займає поле 3/4, що представляє по своїй будові перехід від типової для поста області (наявність шару IV) до поля 4 прецентральной області (наявність клітин Беца). На задній стінці центральної борозни розташовується нулі 3, що характеризується густо і дрібноклітинний і дуже світлим шаром V. Поля 1 і 2, що розташовуються на задній центральній звивині, різко відрізняються від поля 3 значно більшою величиною клітин верств III, V і VI.
Прецентральная область (поля 4 і 6) характеризується особливо відсутністю зернистих шарів (II і IV), слабкою відокремленістю шарів один від одного і великою шириною всій корковою пластинки, головним чином її нижнього поверху (шари V і VI). Поле 4 (area gigantopyramidalis) характеризується при цьому також наявністю в шарі V гігантських клітин Беца, в поле 6 відсутніх.
Лобова область включає до свого складу поля 8, 9, 46, 10, 11, 12, 44, 45, 47 і 32, з яких саме заднє поле 8 ще нагадує за будовою агранулярного прецентральная область, так як шар IV виражений в ньому слабо, хоча, на відміну від поля 6, все ж є. В іншому поля лобової області представлені гомотіпіческой корою з дуже ясним поділом на шість шарів.
Скронева область (верхня скронева подобласть з полями 41, 41/42, 42, 22, 22/38 та 52, середня скронева подобласть з полями 21 і 21/38, нижня скронева подобласть з полями 20tc, 20l, 20b і 20/38 і скронево-тім'яно-потилична подобласть з полями 37а, 37b, 37с, 37d, 37ав і 37ас). Поля скроневої області мають гомотопічні будова-коніокортікальное в задній частині верхньої поверхні скроневої частки, прихованої в сильвиевой борозні (поля 41 і 42).
Лімбічна область. що займає верхню лімбічну звивину, представлена в глибині борозни мозолистого тіла проміжній корою (перітектальная область), в основному ж зайнята полями нової кори (23, 23/24, 24, 25, 31, 31/32 та 24/32), в задньому відділі має типове шестишарові, а в передньому - гладкий (відсутність шарів II і IV) будова.
Острівкова область. займає острівець, в дуже невеликому нижньому своєму відділі зайнята проміжній корою, яка відділяє нову кору від древньої. В основному ж вона представлена полями нової кори (поля 13 і 14), причому задній її відділ відноситься до гомотіпіческой корі, а передній має, як і поля прецентральной області та переднього відділу лімбічної області, агранулярного будова.
Мал. 3. цітоархітектоніческі карта кори великого мозку. Зовнішня поверхня півкулі.
Мал. 4. цітоархітектоніческі карта кори великого мозку. Внутрішня поверхня півкулі.
міелоархітектоніка
Міелоархітектоніка вивчає будову і розподіл мієлінових волокон. Міелоархітектоніческіх, як і цітоархітектоніческі, нова кора розділяється на шість шарів (міелоархітектоніческіх шари, на відміну від цитоархитектонических, позначаються арабськими цифрами, рис. 2). Для поділу на формації має значення характер будови як поперечних, так і особливо радіальних волокон, так як за особливостями розподілу останніх виділяються три основні, за класифікацією Фогта, типу кори: 1) еурадіальний тип, при якому промені досягають середини шару 3 (ізокортекс, відповідний в основному гомогенетіческой корі Бродмана), 2) інфрарадіальний тип, при якому промені досягають тільки шару 4 (передній відділ лімбічної області), і 3) супрарадіальний тип, при якому вони досягають шару 1 аллокортекс).
Архітектоніка кори великого мозку і питання топічної діагностики
Крім великого значення для вирішення спеціальних питань топічної діагностики, архітектоніка дає великий матеріал для вирішення найзагальніших і основних питань локалізації функцій. Показуючи, що кора великого мозку диференційована на вельми різні за своєю будовою формації, архітектонічні дослідження виявляють повну неспроможність уявлень про функції кори в дусі еквіпотенціалізма, т. Е. Про однорідність її функцій у всіх її областях. Але дані архітектоніки (особливо еволюційної) свідчать настільки ж виразно і про неправильність поглядів вузького локалізаціалізма, показуючи, що всі області кори, включаючи і найпримітивніші, є утвореннями, функціонально багатозначними, що не існує таких областей кори, які представляли б собою «центри» , що забезпечують повністю і виключно якусь одну функцію, і що, таким чином, функції в корі великого мозку локалізовані за досить складного принципу. Див. Також Борозна і звивини кори великого мозку, головний мозок (анатомія, фізіологія).