Мембрана містить кристалики карбонату натрію - отоліти. Порушення рецепторів органу рівноваги відбувається внаслідок ковзання отолитовой мембрани по волосках і їх згинання. Отолітовий прилад сигналізує головним чином про становище голови, а також про прискорення або уповільнення прямолінійного руху. Своєю вагою отоліти дратують опинилися під ними рецептори, сигнали яких вказують напрямок сил гравітації.
Півкруглі канали являють собою вигнуті півколом трубки, відкриті обома кінцями в овальний мішечок і розташовані в трьох взаємно перпендикулярних площинах. На одному зі своїх кінців кожен півколовий канал утворює здуття - ампулу. В ампулі знаходиться рецепторний орган. Канали розташовані таким чином, що будь-який рух голови знаходить точне відображення в сигналах від півколових каналів. Сигнали рецепторів півколових каналів повідомляють головним чином про рухах голови в трьох взаємно перпендикулярних напрямках. Вестибулярні центри тісно пов'язані з мозочком і гіпоталамусом. Тому при закачуванні у людини втрачається координація рухів, виникає нудота.
62.Орган нюху, смаку: будова і провідні шляхи.
Смакова і нюхова сенсорні системи дозволяють людині оцінювати хімічний склад їжі і навколишнього повітря. З цієї причини їх об'єднують під назвою хемосенсорние системи. Сюди ж відносяться внутренностние хеморецептори (каротидного синуса, травного тракту та інші). Хімічна рецепція - одна з найбільш філогенетично давніх форм зв'язку організму з середовищем.
Рецепторний відділ смакової сенсорної системи розташований в ротовій порожнині і представлений смаковими рецепторними клітинами. Вони зібрані у смакові нирки, які знаходяться
1 - епітеліальні клітини; 2 - опорні клітини; 3 - рецепторні клітини; 4 - базальна клітина; 5 - нервові волокна; 6 - клітини навколишнього епітелію; 7 - смакова пора
головним чином в сосочках на дорсальній поверхні язика - грибоподібних, листоподібних і желобовідних. Поодинокі смакові нирки розсіяні в слизовій оболонці м'якого піднебіння, мигдаликів, задньої стінки глотки і надгортанника. У дітей область їх поширення ширше, ніж у дорослих; до старості їх кількість зменшується.
Найбільш типове будову у людини мають смакові нирки желобовідних сосочків (рис. 3.73). Кожна нирка являє собою овальне утворення, що займає всю товщину епітелію і відкривається на його поверхню смакової часом. Нирка має близько 70 мкм у висоту, 40 мкм в діаметрі і утворена 40-60 подовженими клітинами, що розташовуються на зразок часточок в апельсині. Серед клітин смакових нирок розрізняють рецепторні, опорні і базальні. Перші два види клітин займають всю довжину нирки від її базальної частини до смакової пори. Щодо рецепторной функції цих клітин досі точаться суперечки. Передбачається, що опорні клітини також можуть брати участь в рецепторном процесі.
Смакові рецепторні клітини є вторічночувствующімі. В їх апикальную мембрану, звернену до смакової пори, вбудовані рецепторні молекули, з якими зв'язуються різні хімічні речовини. В результаті мембрана клітини переходить в збуджений стан. Через синаптичні контакти в базолатеральной частини клітини збудження передається на нервове волокно, а далі в головний мозок. Людина розрізняє чотири основні смаки (солодкий, солоний, гіркий, кислий) і кілька додаткових (металевий, лужної і т.д.). Рецепція смакових речовин стає можливою тоді, коли ці речовини потрапляють на поверхню язика, розчиняються в слині, проходять через смакову пору і досягають апікальної мембрани рецепторних клітин.
Термін життя рецепторних і опорних клітин невеликий - близько 10 днів. Їх оновлення відбувається за рахунок мітотичного поділу клітин в базальної частини нирки.
Провідникової і центральний відділи смакової сенсорної системи. Смакові аферентні волокна від передніх двох третин мови, від смакових нирок грибоподібних сосочків передньої частини мови і декількох листоподібних сосочків, проходять в складі лицьового нерва (барабанна струна - chorda tympani) (гілка VII пари), а від задньої третини, задніх листоподібних і желобовідних - в складі язикоглоткового нерва (IX пара) (рис. 3.74). Смакові бруньки задньої стінки ротової порожнини і глотки іннервуються блукаючим нервом (X пара). Ці волокна є периферичними відростками нейронів, що лежать в гангліях цих нервів: VII пара - в колінчастому ганглії, IX пара - в кам'янистому ганглії. Волокна всіх нервів, по яких передається смакова чутливість, закінчуються в ядрі одиночного шляху (nucleus tractus solitarius). Звідси висхідні волокна прямують до нейронам дорсальній частині моста (парабрахіальное ядро) і до вентральним ядер таламуса (рис. 3.75). Від таламуса частина імпульсів йде в нову кору - в нижню частину постцентральной звивини (поле 43).
1 - соматосенсорная область мови (дотик, температура); 2 - таламус; 3 - смакове ядро моста; 4 - ядро одиночного шляху; 5 - латеральний гіпоталамус; 6 - островковая область кори (смак, дотик, температура); 7 - соматосенсорная смакова область (тактильна, температурна чутливість); ВА - вісцеральні афференти; VII, IX, X - черепно-мозкові нерви
Припускають, що за допомогою цієї проекції відбувається розрізнення смаку. Інша частина волокон від таламуса направляється в структури лімбічної системи (парагіппокампову звивину, гіпокамп, мигдалину і гіпоталамус). Ці структури забезпечують мотиваційну забарвлення смакових відчуттів, участь в ній процесів пам'яті, які лежать в основі придбаних з віком смакових уподобань.
У слизовій оболонці передньої частини мови закінчуються також волокна трійчастого нерва (V пара). Вони потрапляють сюди в складі язичного нерва (рис. 3.74). За цим волокнам передається тактильна, температурна, больова і інша чутливість з поверхні язика, яка доповнює інформацію про властивості стимулу в ротовій порожнині.
За допомогою нюху людина здатна розрізняти тисячі запахів, але тим не менше він відноситься до мікросматіков, так як у людини ця система значно менш розвинена, ніж у тварин, які з її допомогою орієнтуються в навколишньому середовищі.
Периферичних відділом нюхової сенсорної системи є рецепторні клітини в епітеліальної (нюхової) вистиланні носової порожнини. Вона розташована у верхній носовій раковині і відповідної частини носової перегородки, відрізняється жовтуватим кольором (через присутність пігменту в клітинах) і займає в носовій порожнині близько 2,5-5 см 2.
Слизова оболонка носової порожнини в області нюхової вистилки дещо потовщена в порівнянні з рештою слизової. Вона утворена рецепторними і опорними клітинами (див. Атл.). Нюхові рецепторні клітини є первічночувствующіе клітини. В їх апікальній частині розташований довгий тонкий дендрит, закінчується булавовидним потовщенням. Від потовщення відходять численні війки, які мають звичайне будова і занурені в слиз. Цю слиз виділяють опорні клітини і залози, що лежать під епітеліальних пластом (боуменовой залози). У базальної частини клітини розташований довгий аксон. Неміелінізірованние аксони багатьох рецепторних клітин утворюють під епітелієм досить товсті пучки, звані нюховими волокнами (fila olfactoria). Ці аксони проходять в отвори продірявленій пластинки гратчастої кістки і направляються до нюхової цибулини, що лежить на нижній поверхні головного мозку (див. Рис. 3.15). Порушення рецепторних клітин відбувається при взаємодії стимулу з віями, потім воно по аксону передається в мозок. Хоча нюхові клітини є нейронами, вони, на відміну від останніх, здатні до оновлення. Термін життя цих клітин становить приблизно 60 днів, після чого вони дегенерують і фагоцитируются. Заміна рецепторних клітин відбувається за рахунок поділу базальних клітин нюхової вистилки.
Провідникової і центральний відділи нюхової сенсорної системи. У нюхової цибулини розрізняють п'ять шарів, розташованих концентрично (рис. 3.72):
1 шар утворюють волокна нюхового нерва - відростки нюхових рецепторних клітин;
А - малюнок з гістологічного препарату; Б - схема, 1 - клітини зерна; 2 - зернистий шар; 3 - мітральні клітини, 4 - внутрішній і 5 - зовнішній сетевідние шари; 6 - перігломерулярние клітини, 7 - гломерули; 8 - відростки нюхових рецепторних клітин
2 шар утворений гломеруламі діаметром 100-200 мкм, тут відбувається синаптический контакт нюхових волокон з відростками нейронів наступного порядку,
3 шар - зовнішній сетевидной (плексиформна), утворений перігломерулярнимі клітинами, що контактують з декількома гломеруламі кожна,
4 шар - внутрішній сетевидной (плексиформна), містить найбільші клітини нюхової цибулини -мітральний клітини (другий нейрон). Це великі нейрони, апікальні дендрити яких утворюють по одній гломерули у 2 шарі, а аксони формують нюховий тракт. В межах цибулини аксони мітральних клітин утворюють колатералі, що контактують з іншими клітинами. Під час електрофізіологічних експериментів було встановлено, що запахова стимуляція викликає різну активність мітральних клітин. Клітини, розташовані в різних ділянках нюхової цибулини, реагують на певні види запахів;
5 шар - зернистий, утворюють клітини-зерна, на яких закінчуються еферентні волокна, що приходять з центру. Ці клітини здатні контролювати активність мітральних клітин.
Від нюхової цибулини відходить нюховий тракт, утворений аксонами мітральних клітин. По ньому нюхові сигнали надходять в інші області мозку (див. Атл.). Тракт закінчується латеральної і медіальної нюховими смужками. Через латеральную нюхову смужку імпульси потрапляють головним чином в древню коруобонятельного трикутника, де лежить третій нейрон, а потім в мигдалину. Волокна медіальної нюхової смужки закінчуються в старій корі подмозолістого поля, прозорою перегородці, в клітинах сірої речовини в глибині борозни мозолистого тіла. Обігнувши останнім, вони доходять до гіпокампу. Тут беруть початок волокна зводу - проекційної системи старої кори, що закінчується частково в прозорій перегородці і в маміллярних тілі гіпоталамуса. Від нього починаються Мамілла-таламический шлях, що йде до одного з ядер (переднього) таламуса, і Мамілла-тектальний шлях, що закінчується в міжніжкова ядрі покришки ніжок мозку, звідки імпульси проводяться в інші еферентні ядра центральної нервової системи. З переднього ядра таламуса імпульси направляються в кору лімбічної області. Крім того, з первинної нюхової кори нервові волокна доходять до медіовентрального ядра таламуса, де є також входи від смакової системи. Аксонинейронів цього ядра йдуть до фронтальної (лобової) області кори, яку розглядають як вищий інтеграційний центр нюхової системи. Гіпоталамус, гіпокамп, мигдалеподібне тіло і лімбічна область кори взаємопов'язані, вони входять до складу лімбічної системи і беруть участь у формуванні емоційних реакцій, а також в регулюванні діяльності внутрішніх органів. Зв'язок нюхових шляхів з цими структурами пояснює участь нюху в харчуванні, емоційному статус і т.д.
У даху кожної носової області диференціюється нюхова область. Нюхові рецепторні клітини - біполярні нейрони - диференціюються в самому епітелії серед довгих стовпчастих клітин, які називаються опорними клітинами. Відростки рецепторних клітин, звернені до поверхні епітелію, утворюють розширення - булави, увінчані пучком видозмінених війок, які несуть на своїй поверхні рецептори хімічних речовин. Протилежні відростки цих клітин подовжуються і встановлюють зв'язок з нейронами в нюхової цибулини, які передають нервові імпульси у відповідні центри головного мозку.