Мал. 11-42. Хід мітозу в типової клітці тваринного (сига). А. Интерфаза клітинний центр, що містить центриоль, як правило, має малі розміри і кілька віддалений від ядра. Б. Рання профази клітинний центр подвоївся і наблизився до ядра число відходять від нього микротрубочек збільшилася. В. Середина профази дві зірки розходяться близько поверхні ядра. Г. Прометафаза ядерна оболонка зруйнувалася, і нитки веретена вже взаємодіють з хромосомами. Д. Метафаза ясно видно біполярна структура веретена. всі хромосоми распо-
Мал. 13-63. Схема циклічних змін ядерної оболонки під час мітозу. У прометафазі ядерні мембрани розпадаються на дрібні бульбашки і знову відновлюються в телофазе Між цими двома фазами, коли ядерна оболонка зруйнована, а ядерні пори і ядерна ламина розпалися на субодиниці, здійснюються всі процеси, в результаті яких два набору хромосом розходяться до протилежних полюсів. Як показано на малюнку, нова ядерна оболонка кожної дочірньої клітини утворюється в результаті злиття мембранних бульбашок навколо групуються індивідуальних хромосом при цьому велика частина цитоплазматических компонентів не потрапляє в нове ядро.
Мал. 13-44. На цих світлових микрофотографиях культивованих клітин сумчастого (клітин Р1К) показаний хід мітозу в тваринній клітині. Микротрубочки видно завдяки фарбуванню антитілами з золотом хроматин забарвлений толуїдиновим синім. Г лавного події мітозу на рівні світлової мікроскопії відомі вже більше 100 років. В інтерфазі центросома, що містить пару центріолей, служить центром интерфазного скупчення микротрубочек. У ранній профазі єдина центросома містить дві пари центріолей (на знімку не видно) в пізньої профазі центросома ділиться, в результаті чого утворилися зірки відходять один від одного. У прометафазі руйнується ядерна оболонка. і це дозволяє микротрубочкам веретена взаємодіяти з хромосомами. У метафазі вже ясно видно двополюсна структура веретена і все хромосоми вишиковуються в його екваторіальній області. У ранній анафазе все хроматиди одночасно розділяються і під дією ниток веретена починають рухатися до полюсів. Протягом позонно анафази полюса веретена все далі відходять один від одного, ще більш розсуваючи дві групи хроматид. У телофазе формуються дочірні ядра. і в пізньої телофазе майже повністю завершується цитокинез між дочірніми
Високоразрешающем диференціальне фарбування. Хромосоми в профазі і прометафазі конденсованих не настільки сильно, як метафазні хромосоми. При обробці культури лімфоцитів метотрексатом (для часткової синхронізації клітинного циклу) можна накопичити достатню кількість клітин, що знаходяться в профазі і прометафазі. Скорочення часу інку- [c.51]
Мал. 11-51. Хромосоми випадковим чином потрапляють в веретено під час прометафаза, після чого шикуються в екваторіальній площині веретена, так як сила, що діє на кожен кінетохор, тим менше, ніж він ближче до полюсу хромосоми, які опинилися на екваторі, утримуються там під дією врівноважених сил тяжіння до двох полюсів.
Мал. 11-58. Схема циклічних змін ядерної оболонки в зв'язку з митозом-розпад в прометафазі та збирання в телофазе. Між прометафаза і телофаза ядерна оболонка зруйнована, і в цей час відбуваються все переміщення, в результаті яких два набору хромосом розходяться до протилежних полюсів. Оскільки, як показано на малюнку, нова ядерна оболонка утворюється з мембранних фрагментів безпосередньо навколо групуються індивідуальних хромосом, велика частина цитоплазматических компонентів не потрапляє в ядро.
Прометафаза характеризується руйнуванням ядерної оболонки і змішанням нуклеоплазми з цитоплазмою. При цьому в центрі клітини утворюється понад рідка зона. з якої хромосоми спрямовуються до екватора. Утворюється апарат веретена з двома полюсами. [C.97]
У прометафазі I спирализация бівалентов досягає найвищого ступеня, а ядерна оболонка поступово розчиняється і зникає. [C.111]
Прометафаза. Після розчинення ядерної мембрани хромосоми рухаються у напрямку до екватора. Прометафаза завершується, коли хромосоми досягають екваторіальній площині. [C.59]
Профаза I Прометафаза Метафаза I Анафаза I Телофаза I [c.96]
Мал. 9-40. Стандартна карта розподілу сегментів в кожній з хромосом, що становлять людський каріотип, на стадії прометафаза мітозу Хромосоми від 1-ї до 22-ї пронумеровані в зразковому відповідно до розміру диплоїдні клітини людини містить по дві хромосоми кожного типу плюс дві Х-хромосомьт (у жінок) або X- і Y-хромосоми (у чоловіків). 850 смуг, зазначених на малюнку - це G-смуги, які виявляються при фарбуванні реагентами, специфічними до АТ-послідовно-ність ДПК Виділені кольором головки на хромосомах 13, 14, 15, 21 і 22 вказують на розташування генів. кодують великі рибосомні РПК, кольоровими лініями зазначено положення
Основна стратегія поділу клітин у зукаріотіческіх організмів дивно постійна. Перші п'ять стадій фази М становить мітоз, шостий є цитокинез. Ці шість стадій утворюють динамічну послідовність, складність і красу якої важко оцінити за описами або по серії статичних зображень. Опис мітозу засноване на спостереженнях двоякого роду на результатах світлової мікроскопії живої клітини (нерідко в поєднанні з мікрокінозйомок) і на даних світлової та електронної мікроскопії фіксованих і забарвлених клітин. Різні стадії клітинного ділення коротко описані на схемі 13-1. П'ять стадій мітозу - профази, прометафаза, метафаза, анафаза і телофаза - здійснюються в строго визначеному порядку цитокинез починається під час анафази і триває до кінця митотического циклу (рис. 13-43). Світлові мікрофотографії поділу типовою тваринною і типовою рослинної клітин наведені на рис. 13-44 і 13-45 відповідно. [C.439]
А. Профаза хромосоми сконденсировались і ясно видно в ядрі клітини (N). Б і В. Прометафаза ядерна оболонка зруйнована і хромосоми взаємодіють з мікротрубочками. відходять від двох полюсів веретена (Р). Зверніть увагу на те. що між представленими тут стадіями (Б і В) пройшло лише дві хвилини. Г. Метафаза хромосоми розташувалися у вигляді метафазної пластинки. а їх кінетохор знаходяться посередині між обома полюсами веретена. Д. Анафаза хромосоми розділилися на сестринські хроматиди. які тепер рухаються до протилежних полюсів. Е. Телофаза хромосоми деконденсіруются, утворюючи два ядра, які будуть видні пізніше. Ж і 3. Цитокинез показані дві послідовні стадії формування клітинної пластинки вона видна як лінія, напрямку росту якій вказані стрілками [c.441]
Як показано на рис, 13-46, в Центросоми протягом усього клітинного циклу відбуваються зміни. Десь у фазі S пара центріолей реплицируется, залишаючись усередині одного скупчення центросомного матеріалу. У профазі центросома розщеплюється і кожна дочірня центросома стає центром окремої зірки - структури з мікротрубочок, кінці яких занурені в матеріал центросоми. Микротрубочки обох зірок подовжуються до зіткнення один з одним, після чого дві центросоми розходяться. Потім, в прометафазі, ядерна оболонка руйнується, і це дозволяє микротрубочкам від кожної центросоми проникати в ядро і взаємодіяти з хромосомами. Дві дочірні центросоми називають тепер двома полюсами веретена. [C.444]
У ранній прометафазі обидва кінетохора однієї хромосоми можуть прикріпитися до ниток від одного і того ж полюса веретена. Однак така чи інша аномальна конфігурацггя, яка привела б до огпібке в розходженні хромосом, майже завжди виправляється. Мабуть, збалансоване розташування, при якому сестринські кінетохор прикріплені до різних полюсів веретена. найбільш стабільно. На можливу причину цього вказують результати експериментів. в которьгх вивчався механізм прікрепленггя хромосом до мітотичного веретену. [C.448]
Процес клітинного ділення складається з ділення ядра (мітоз) і наступного за ним розподілу цитоплазми (цитокинез). Мітоз характеризується утворенням високоупорядоченние біполярного веретена, що складається з мікротрубочок і пов'язаних з ними білків мікротрубочки організовуються двома мітотичними центрами на протилежних полюсах веретена. Хромосоми конденсуються під час профази. Потім з'являються кінетохорние нитки вони починають взаємодіяти з полюсними нітя.иі веретена, після того як ядерна оболонка розчиняється в прометафазі. У метафазі в результаті дії сил, що тягнуть кінетохорние нитки до полюсаи, хромосоми вистрой- [c.196]
Мал. 13-55. Хромосоми випадковим чином потрапляють в веретено під час прометафаза і врешті-решт шикуються в екваторіальній площині веретена, так як сила, що діє на кожен кінетохор, тим меньгпе, ніж він ближче до полюса. Тому хромосоми,
Процес клітинного ділення складається з ділення ядра (мітоз) і слеоующего за ним розподілу цитоплазми (цитокинез). Мітоз починається з профази - перехідного періоду. коли розщеплення центросоми призводить до утворення двох полюсів веретена. організуючого надалі розподіл ядерного матеріалу. В цей же час початок фази М супроводжується помітним посиленням фосфорилювання певних білків. Мабуть, в результаті цього в митотической клітці створюється надзвичайно динамічна система мікротрубочок. Після руйнування ядерної оболонки в прометафазі кінетохор конденсованих хромосом можуть захоплюватися і стабілізуватися групами микротрубочек, у великому числі відходять від обох полюсів веретена. Ці мікротрубочки тягнуть кінетохор до протилежних полюсів, і в результаті хромосоми розташовуються під час метафази по екватору веретена. У анафазе це натяг раптово слабшає, коли сестринські хроматиди відокремлюються одна від одної і розходяться до різних полюсів. На додаток до цього часто розсуваються і обидва полюси. У кінцевій стадії мітозу, телофазе, навколо кожної групи розділилися хромосом знову формується ядерна оболонка. коли білки, фосфорильовані на початку фази М, знову дефосфорилюється [c.467]
Мал. 2.16. Схема, що ілюструє сегментацію хромосом людини (1700 сегментів). Широкі темні і білі смуги це G-позитивні і Про-ні-гатівние сегменти, видимі в прометафазі (стадія 850 сегментів), пунктирні лінії відповідають сегментам, помітним в середній профазі (стадія 1700 сегментів). (За Yunis, Hum. Genet. 56, p. 296, 1980.)
Після ряду відхилень в ту і іншу сторону, що відбуваються в прометафазі, всі хромосоми розташовуються таким чином. що їх центромери лежать в одній площині. За орієнтацію хромосом перпендикулярно осі веретена і розташування їх на рівній відстані від обох полюсів веретена. швидше за все, відповідальні кінетохорние нитки. Кожна хромосома утримується в метафазної платівці парою кінетохор і двома пучками пов'язаних з ними ниток, що йдуть до протилежних полюсів / веретена. [C.177]
Прометафаза Прометафаза починається з швидкого розпаду ядерної оболонки на дрібні фрагменти. відрізнити від фрагментів ЕПР. Ці фрагменти залишаються відімьпк1і близько веретена. Веретено, яке було розташоване поза ядра, може тепер проникнути в ядерну область. У хромосомах з кожного боку центромери в прометафазі утворюються особливі структури. назьшаемие кінетохор. Вони прикріплюються до спеціальної групи микротрубочек, званих кінетохорнимі нитками або кінетохорнимі мікротрубочками. Ці нитки відходять від обох сторін кожної хромосоми, йдуть в протилежних напрямках і взаємодіють з нитками біполярного веретена. При цьому хромосоми починають інтенсивно рухатися, що пояснюється взаємодією їх кінетохорних ниток з іншими компонентами веретена. [C.177]
На початку прометафаза, коли розпадається ядерна оболонка, до кожної хроматиді приєднується окрема група ниток веретена. Ці нитки, що складаються з мікротрубочок, розходяться від кінетохор кожної хромосоми в протилежних напрямках (рис. 11-48). Вони служать для орієнтування хромосом щодо веретена в метафазі, а пізніше, в анафазе-для передачі сил, які змушують хроматиди рухатися до протилежних полюсів. Число микротрубочек, асоційованих з кожним кінетохор, у різних видів дуже різна в деяких грибів з кінетохор пов'язана лише одна микротрубочка, а в клітинах людини-від 20 до 40. [c.181]
Розпад ядерної оболонки, з якого починається прометафаза, дозволяє хромосомами підключитися до механізму веретена. Завдяки роботі цього механізму в кінцевому рахунку досягається їх повне розділення. і точно по одно11 хроматиді з кожної хромосоми потрапляє в кожне з дочірніх ядер. Хтось сказав, що хромосоми в мітозі подібні небіжчикові на похоронах вони є безпосередньою причиною подій, але активної участі в них не беруть. З машиною митотического веретена хромосоми пов'язані тільки через кінетохор, тому всі рухи хромосом в мітозі обумовлені взаємодією кінетохор з веретеном. Ця взаємодія призводить до двох результатів 1) хромосома орієнтується по відношенню до> хи веретена таким чином. що кожен кінетохор звернений до одного з пів о-сов клітини 2) усі хромосоми виявляються в екваторіальній площині ВЕУ е-тена і розташовуються під прямим кутом до його осі, утворюючи так звані> метафазну пластинку. У клітинах млекопітаюшіх цей процес займає 10-20 хвилин і називається прометафаза. [C.182]
Для прометафаза характерна надзвичайно висока активність веретена, яке ніби прагне захопити все хромосоми і побудувати з них метафазну пластинку. При цьому окремі хромосоми енергійно врашаются і рухаються туди і сюди між полюсами. так как.іх кінетохорние нитки випадковим чином взаємодіють з полюсними нитками веретена. Зрештою групи полюсних фібрил одна за одною остаточно вловлюють кінетохор другий кінетохор спійманої хромосоми незабаром зв'язується з нитками, ідушімі від протилежного полюса. [C.182]
Відомості про хід цих важливих подій були отримані в результаті витончених експериментів, в яких найтонші скляні голки використовувалися для того, щоб штовхати або тягнути хромосоми в живій митотической клітці. Таким способом було показано, що кінетохор не повинні бути обов'язково спрямовані до певного полюса подібно кінців магнітної стрілки якщо за допомогою мікроманіпулятора перевернути хромосому, то кінетохор може встановити зв'язок і з протилежним полюсом. Більш того, в прометафазі можна шляхом мікроманіпуляції змусити обидві групи кінетохорних ниток будь-якої хромосоми зв'язатися з одним і тим же полюсом [c.182]
Якщо на мітотичний діляться клітини подіяти колхіцином - алкалоїдом рослинного походження, що блокує полімеризацію ниток веретена. то в результаті хромосоми втрачають здатність пересуватися в площину веретена в прометафазі і розходитися в анафазе. Подвоєні хромосоми залишаються разом в одній клітці. [C.62]
Протягом наступного періоду мітозу - прометафаза ме такінеза) починається рух хромосом. Перед його начало.м кінетохор збільшуються в розмірах, від них відходять численні хромосомні МТ. Вважають, що кінетохор бере участь у формуванні МТ і рухах хромосом. Протягом метакінез хромосоми рухаються спочатку до полюсів, а потім - до середини веретена. Під час цих переміщень в хромосомі розкручуються дві сестринські хроматиди. які залишаються соедіненни.мі в кінетохор. Пошкодження кінетохо ра в цей час виборчих ультрафіолетовим опроміненням або лазером зупиняє рух хромосом. [C.326]
У процесі мітозу, або каріокінез (рис. 25), послідовно протікає п'ять фаз профази, прометафаза, метафаза, анафаза і телофаза. Ці фази, епосредственно наступні один за одним, пов'язані непомітними переходами. Кожна попередня обумовлює перехід до наступної. [C.63]
Цитологія рослин Изд.4 (1987) - [c.97]